4. Изменчивость биоценозов, сукцессии.

Любой биоценоз динамичен, в нем постоянно происходит изме­нение в состоянии и жизнедеятельности его членов и соотношении популяций. Все многообразные изменения, происходящие в любом сообществе, можно отнести к двум основным типам: циклические и поступательные. Циклические изменения сообществ отражают суточную, сезон­ную и многолетнюю периодичность внешних условий и прояв­ления эндогенных ритмов организмов. Суточные преобразования в биоценозах обычно выражены тем сильнее, чем значительнее разница температур, влажности и дру­гих факторов среды днем и ночью. Сезонная изменчивость биоценозов выражается в изменении не только состояния и активности, но и количественного соотно­шения отдельных видов в зависимости от циклов их размноже­ния, сезонных миграций, отмирания отдельных генераций в тече­ние года. Многолетняя изменчивость - нормальное явление в жизни лю­бого биоценоза. Она зависит от изменения по годам метеорологи­ческих условий (климатических флюктуации) или других внеш­них факторов, действующих на сообщество (например, степени разлива рек).

Поступательные изменения в сообществе приводят в конечном итоге к смене этого сообщества другим, с иным набором господ­ствующих видов. Причиной подобных смен могут быть внешние по отношению к ценозу факторы, длительное время действующие в одном направлении, например возрастающее в результате мелио­рации иссушение болотных почв, увеличивающееся загрязнение водоемов, усиленный выпас скота, вытаптывание лесопарков на­селением городов. Возникающие при этом смены одного биоценоза другим называют экзогенетическими. Если при этом усиливающееся влияние фактора приводит к постепенному упро­щению структуры сообществ, обеднению их состава, то подобные смены называют дигрессионными.

Закономерный направ­ленный процесс изменения сообществ в результате взаимодействия живых организмов между собой и окружающей их абиотической средой называют сукцессией. Сукцессия - это процесс саморазвития сообществ. В основе сукцессии лежит неполнота биологического круговорота в данном ценозе. Каждый живой организм в резуль­тате жизнедеятельности меняет вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной се­рией.

Первичные сукцессии начинаются на лишенных жизни ме­стах - на скалах, обрывах, наносах рек, сыпучих песках. При заселении таких участков живые организмы необратимо ме­няют свое местообитание и сменяют друг друга. Основная роль принадлежит накоплению отмерших растительных остатков или продуктов разложения. Постепенно фор­мируется почвенный профиль, изменяется гидрологический режим участка, его микроклимат.

Вторичные сукцессии представляют собой восстановительные смены. Они начинаются в том случае, если в уже сложившихся сообществах нарушены установившиеся взаимосвязи организмов, например удалена растительность одного или нескольких ярусов (в результате вырубки, пожара, вспашки). Смены, ведущие к восстановлению прежнего состава ценоза, получили в геобота­нике название демутационных.

Процесс сукцессии, по Клементсу, состоит из нескольких этапов: 1) возникновения незанятого жиз­нью участка, 2) миграции на него различных организмов или их зачатков, 3) приживание их на данном участке, 4) конкуренции их между собой и вытеснения отдельных видов, 5) преобразования живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений.

В любой сукцессионной серии темпы происходящих изменений постепенно замедляются. Конечным итогом является формиро­вание относительно устойчивой стадии - климаксового сообще­ства, или климакса. Начальные, пионерные группировки видов от­личаются наибольшей динамичностью и неустойчивостью. Климаксовые же экосистемы способны к длительному самоподдерживанию в соответствующем диапазоне условий, так как приобретают такие черты организации биоценозов, которые позволяют поддер­живать сбалансированный круговорот веществ.

5. Понятие «ареал». Ареал вида и других таксонов. Характер границ ареалов и обусловливающие их причины: исторические, физические, экологические. Роль абиотических, биотических и антропогенных факторов в формировании ареала. Типы ареалов. Первичные, вторичные, эндемичные и реликтовые ареалы.

Ареал - это часть земной поверхности (или акватории), в пределах которой встречается данный вид. Понятие об ареале приложимо к любой систематической (таксономической) категории независимо от ее ранга, однако основной объект изучения - ареал вида, который объединяет все географические пункты, где данный вид отмечен. Чем выше таксономический ранг, тем большую площадь занимает ареал, хотя эта закономерность не универсальна. Ареал - географическая характеристика вида. Часто границы ареалов совпадают с морскими побережьями, проходят по вытянутым на большие расстояния горным цепям. Это так называемые географические (ограничено географическим барьером). Так, для морских обитателей суша - непроходимое препятствие. Климатические условия, особенно гидротермический режим, долгота дня, мощность снегового покрова. Почвенно-грунтовые (эдафические) условия. Засоление почвы токсичными для растений солями - экологическая преграда.

Размеры и форма ареалов изменяются от охватывающих значительные части планеты до ареалов крайне локальных (одна вершина, один остров и т.д.). Предельно широкое распространение (без четких критериев, что под этим понимать) называется космополитным. В строгом смысле, космополитными являются ареалы таксонов более высокого ранга, чем вид. Однако этот термин применяют и по отношению к видам, распространение которых охватывает несколько частей света или протягивается от умеренных до тропических широт. Следует сказать, что величина ареала зависит от того, как понимается современной систематикой объем того или иного таксона. Если, например, вид ветреница дубравная принимается в широком объеме, то его ареал простирается от Северной Америки через Европу до Восточной Азии. Если же мы выделяем американскую, сибирскую и восточноазиатскую формы как особые виды, то вид собственно ветреницы дубравной (в узком объеме) не будет выходить за пределы Европы.

В противоположность космополитному отмечается узкая локализация видов, эндемичные ареалы. Так, ряд видов рода араукария, одного из древних родов хвойных, в Южном полушарии можно встретить только в Новой Каледонии. Значительное число видов встречается в оз. Байкал, оз. Танганьика, в изолированных горных массивах тропической Африки. Обилие эндемичных видов всегда отражает долговременность развития флоры и фауны в том или ином регионе, относительную стабильность природных условий на протяжении геологически длительного времени. Не менее важный фактор - географическая изоляция, т.е. обособленность той или иной территории (острова, отдельные горные вершины). В качестве фактора развития эндемизма рассматривают также дифференциацию в пространстве природных условий, степень их изменчивости. Контрастность условий существования, быстрая их смена в пространстве определяют обилие эндемиков в горных регионах. Выделяют палео- и неоэндемики. Особенно много эндемиков на затерянных в океанах островах, длительное время изолированных: на о-ве Св. Елены примерно 85% видов растений эндемичны, на Гавайских островах - почти 97%. В то же время, например, на Британских островах, недавно отделившихся от материка, эндемичных видов практически нет. Таким образом, высокая доля эндемиков на о-ве Св. Елены и Гавайских островах, в отличие от Британских, обусловлена прогрессивным развитием таксонов в условиях длительной изоляции, закрепляющей изменения, ведущие к формированию новых таксонов. Это - неоэндемики, прогрессивные эндемики. Эндемичный ареал характерен также для гинкго - единственного представителя семейства гинкговых, господствовавших в позднем мезозое и палеогене в лесах Северного полушария. В настоящее время ареал гинкго двулопастного охватывает только небольшую территорию Китая. Эндемичны ареалы гаттерии, кистеперых рыб. Для таких эндемиков характерна систематическая изолированность, они не имеют в составе окружающей флоры и фауны близких сородичей. Формирование подобных ареалов - результат вымирания видов на значительной части области их распространения в другие периоды, при иных географических и экологических условиях. Это палеоэндемики, или реликтовые эндемики.

Типизация ареалов основывается на их размерах и широтной (зональной) приуроченности. Так, различают тропический, бореальный, арктический типы распространения. Эти обозначения можно уточнить, добавив, в каких именно регионах тропиков или Арктики распространен тот или иной вид (например, европейско-бореальный, американско-арктический). Ареалы, занимающие северную сушу, называют циркумполярными, когда они охватывают арктические пустыни и тундру, и циркумбореальными, когда виды распространены в пределах тайги. Ареалы, охватывающие тропические широты, относят к пантропическомутипу. Реликты - это виды (роды), пережившие свой расцвет в прошлом, сократившие (или продолжающие сокращать и поныне) область своего распространения и сохранившиеся на тех территориях, где условия оказались в чем-то особенно благоприятны для их существования. Таким образом, реликтами являются многие палеоэндемики (гинкго, вельвичия).

6. Понятия реликт, нео- и палео- эндем. Явление географического викарирования и его биогеографическое значение. Космополитичные ареалы. Типы ареалов: сплошные, пятнистые, разорванные (дизъюнктивные). Причины происхождения дизъюнктивных и пятнистых ареалов.

Реликты - это виды (роды), пережившие свой расцвет в прошлом, сократившие (или продолжающие сокращать и поныне) область своего распространения и сохранившиеся на тех территориях, где условия оказались в чем-то особенно благоприятны для их существования. Таким образом, реликтами являются многие палеоэндемики (гинкго, вельвичия). Различают палеоэндемизм (реликтовый, консервативный) и неоэндемизм (прогрессивный). Первый наблюдается в давно изолированных, второй - в недавно изолированных районах. Палеоэндемики - это представители древних таксонов, как правило, сохранившиеся до настящего времени благодаря изолированности их место обитания от более прогрессивных групп. Наиболее яркими палеоэндемиками являются однопроходные и сумчатые млекопитающие Австралии. Наиболее известные живые ископаемые - это рыба надотряда кистепёрых латимерия и рептилия отряда клювоголовых гаттерия. К неоэндемикам относятся молодые виды, образовавшиеся на изолированом ареале. К таковым относятся эндемики Британских островов, Крыма, Байкала (байкальская нерпа).

Космополитные ареалы: Самые большие по площади ареалы. В действительности же повсеместно распространеных видов нет, как нет и видов, охватывающих всю сушу или все воды. Космополитными ареалами характеризуются такие морские животные, как серый дельфин, касатка, долгорукий кит и др. Огромны ареалы некоторых птиц, например скопы, сокола-сапсана, черного ворона. Космополитное распространение свойственно многим сорным и рудеральным (мусорным) растениям и животным, сопровождающим человека (синантропы). Принято считать, что такие ареалы должны охватывать не менее трети суши или вод земного шара. Для признания наземных организмов космополитами требуется их обитание по меньшей мере на всех материках, не считая Антарктиды.

Типы ареалов: 1) Сплошные: не прерывистые, более или менее равномерно обитаемые видами ареалы (пихта). 2) Дизъюнктивные: прерывистые, части таких ареалов обособлены в такой степени, что обмен особями между ними полностью прекращается (пузырчатка).

Расселение, как и всякий естественный процесс, требует для своего осуществления времени, поэтому широта распространения вида находится в известной зависимости от времени, в течение которого вид расселяется на данной территории. Однако вид не только расширяет ареал, осваивая новые территории, но в связи с изменением природных условий может вымирать на каких-то его участках. Иными словами, помимо расширения ареала, существуют и его регрессивные изменения. По-видимому, процесс ослабления популяций не всегда охватывает сразу весь ареал и протекает неравномерно по площади. Если этот процесс происходит в периферических частях, то ареал просто сокращается. Если неблагоприятные для вида условия проявляются во внутренних частях, то под влиянием нарастающего снижения численности возникают пустоты - «лакуны», по мере увеличения числа которых ареал фрагментируется на части, создается прерывистый ареал.

Разрывающий отбор формирует дизъюнктивные ареалы - Ареал предков песца и лисицы привел к формированию северной и южной популяции - современных песцов и лисиц.

Типология ареалов: 1) по величине; 2) характеру очертаний; 3) географической приуроченности (биполярные, охватывающие северные и южные широты с разрывом в тропиках, амфипацифические и амфиатлантическое распространение связано с разрывом в Тихом и Атлантическом океанах, арктоальпийские, циркумполярные, протянувшиеся вдоль всего полярного круга, пантропические).

Викарионтные виды – сходные близкородственные виды, но не обитающие в одной экосистеме. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав, так как в них одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но далеко не родственными видами. Это виды, выполняющие одни и те же функции в сходных биоценозах. Например, одну и ту же эко­логическую нишу занимают куница в европейской и соболь в ази­атской тайге, бизоны в прериях Северной Америки, антилопы в са­ваннах Африки. Экологические виды – неблизкородственные виды в одной экосистеме (Волк – коршун).

7. Структура ареалов. Закономерности распределения вида внутри ареала: зоны оптимума, пессимума и дисперсии (буферная зона). Структура ареала как основа изучения и оценки ресурсов растительного и животного мира.

Ареал - это часть земной поверхности (или акватории), в пределах которой встречается данный вид. Ареалов, сплошь заселенных тем или иным видом, в природе не существует. Популяции вида осваивают лишь соответствующие ему местообитания. Степень заполнения пространства у разных видов различна, но всегда выделяются "пустоты" и скопления. Характер распределения вида в ареале, его приуроченность к определенным ландшафтно-географическим условиям, в силу эколого-биологических особенностей и требований к условиям среды, определяют структуру ареала. Иными словами, ареал состоит из элементарных, более или менее многочисленных участков, на которых, собственно, и встречается данный таксон. Разномасштабные исследования ареала позволяют выявить связь вида с определенными условиями среды, выделить причины его локального распределения. Часть ареала, в которой вид занимает широкий набор местообитаний и характеризуется массовым произрастанием (у растений) или высокой численностью (у животных), может быть выделена как ценоареал. Его выявление в общей области распространения представляет интерес для более глубокого понимания эколого-биологических свойств данного вида, установления территории с оптимальными для него условиями, а также очень важно в практических целях, когда вид имеет ресурсное значение.

8. Динамика границ ареалов: расширение, сокращение, пульсация. Активное и пассивное расселение организмов. Понятие об автохтонах и иммигрантах. Ведущая роль антропогенных факторов в современных изменениях ареалов.

Ареал - это часть земной поверхности (или акватории), в пределах которой встречается данный вид. Размеры и границы ареалов обусловлены, в первую очередь, связями организмов с условиями среды и определяются экологическими особенностями видов, а также изменением этих условий в пространстве. Часто границы ареалов совпадают с морскими побережьями, проходят по вытянутым на большие расстояния горным цепям. Это так называемые географические, топографически подчеркнутые границы, когда распространение вида ограничено географическим барьером. Так, для морских обитателей суша - непроходимое препятствие. Границы ареалов часто обусловлены изменением климатических условий, особенно гидротермического режима, долготы дня, мощности снегового покрова и т.д. Сущность климатически обусловленных границ весьма различна; следует иметь в виду, что в одних случаях граница расселения вида обусловлена недостатком тепла или сокращением продолжительности теплого периода, в других - решающее значение может иметь суровость зим или уменьшение количества осадков в течение определенной части года. Не менее значимы в формировании границ ареалов почвенно-грунтовые (эдафические) условия. Так, например, засоление почвы токсичными для растений солями - экологическая преграда.

Влияние человека на формирование ареалов не ограничивается заносом видов на отдаленные территории. Громадное значение имеет производимое человеком разрушение (или коренное видоизменение) первичного растительного покрова, создающее новые местообитания, доступные для заселения «пришлыми» видами. Прежде всего это пашни, служащие местами поселения основной массы сорных растений и синантропных животных, большинство которых не могли бы распространяться по территориям с ненарушенным растительным покровом. Наличие крупных массивов полей позволяет пришельцам не только внедряться, но и массово размножаться, поддерживая свое существование независимо от дальнейшего заноса семян извне или возможностей расселения животных.

Активное расселение животных особенно характерно для оби­тателей Мирового океана и суши. Среди жителей внутренних во­доемов в силу того, что последние изолированы друг от друга, оно наблюдается редко и свойственно в основном летающим на­секомым, личинки которых ведут строго водный образ жизни (во­дяные жуки, стрекозы, ручейники и др.). Активное расселение основано на различных формах самосто­ятельного движения (полет, бег, ползание, плавание и т.д.). Нередко сухопутные звери переплывают водные преграды, за­селяя острова, расположенные вблизи материка. Хорошо плавают олени, лоси и косули. Пассивное расселение животных или их яиц и личинок осуще­ствляется при помощи разнообразных факторов переноса. Для обитателей Мирового океана наиболее реальным является перенос морскими течениями. Ими могут воспользоваться планк­тонные формы. Бентосные, особенно сидячие организмы океана, часто имеют планк­тонных или нейстонных личинок, так что и для них возможно использование морских течений при расселении. Такие малоподвижные или сидячие животные, как губки, кораллы, усоногие раки, моллюски, могут переноситься на колоссальные расстояния, используя предметы, дрейфующие в океане, чаще всего бревна или стволы деревьев.

Расселение при помощи других животных - биохория - быва­ет случайным и закономерным. Особый ее случай - форезия - прикрепление на длительное время одного организма к другому для смены местообитания. Расселение паразитов основано на ак­тивном передвижении их хозяев.