Ионные основы фоторецепторных потенциалов

 В темноте. Na⁺‑каналы мембраны наружных сегментов палочек и колбочек открыты, и ток течёт из цитоплазмы внутренних сегментов в мембраны наружных сегментов (рис. 10–5В и 10–6I). Ток течёт также в синаптическое окончание фоторецептора, вызывая постоянное выделение нейромедиатора. Na⁺,K⁺–насос, находящийся во внутреннем сегменте, поддерживает ионное равновесие, компенсируя выход Na⁺ входом K⁺. Таким образом, в темноте ионные каналы поддерживаются в открытом состоянии и потоки внутрь клетки Na⁺ и Ca²⁺ через открытые каналы обеспечивают появление тока (темновой ток).

 На свету, т.е. когда свет возбуждает наружный сегмент, Na⁺‑каналы закрываются и возникает гиперполяризационный рецепторный потенциал. Этот потенциал, появившийся на мембране наружного сегмента, распространяется до синаптического окончания фоторецептора и уменьшает выделение синаптического медиатора — глутамата. Это немедленно приводит к появлению ПД в аксонах ганглиозных клетках. Таким образом, гиперполяризация плазмолеммы — следствие закрытия ионных каналов.

Вышеописанный каскад реакций усиливает световой сигнал и объясняет удивительный факт, каким образом один фотон света — наименьшая возможная квантовая единица световой энергии — может вызывать измеряемый рецепторный потенциал величиной в 1 мВ, а 30 фотонов света могут повышать функциональную готовность палочкового аппарата сетчатки на 50%.

 Возврат к исходному состоянию. Свет, вызывающий каскад реакций, понижающих концентрацию внутриклеточного цГМФ и приводящих к закрытию натриевых каналов, уменьшает содержание в фоторецепторе не только Na⁺, но и Ca²⁺. В результате понижения концентрации Ca²⁺ активируется фермент гуанилатциклаза, синтезирующая цГМФ, и в клетке растёт содержание цГМФ. Это приводит к торможению функций активированной светом фосфодиэстеразы. Оба этих процесса — повышение содержания цГМФ и торможение активности фосфодиэстеразы — возвращают фоторецептор в исходное состояние и открывают Na⁺‑каналы.

Биполярные нейроны своими дендритами образуют синапсы с аксонами фоторецепторных клеток, а аксоны образую синапсы с дендритами ганглионарных и амакриновых клеток. Перикарион содержит небольшое ядро и множество М, развитый КГ.

Различают три типа биполярных нейронов:

а) палочковидные – соединяющих несколько палочковых фотосенсорных клеток с одной ганглионарной;

б) карликовые – соединяющие одну колбочковую клетку с одной ганглионарной ( представлена в области желтого пятна);

в) плоские или диффузные контактирующие с несколькими колбочковыми нейросенсорными клетками.

Ганглионарные клетки представляющий собой третий нейрон зрительного тракта с хорошо представленными органоидами. Дендриты образуют синаптические контакты с аксонами биполярных нейронов и отростками амакриновых клеток. Аксоны образуют слой нервных волокон, достигающий коленчатого тела. Типы ганглионарных клеток:

а) миниатюрные с единственным дендритом ветвящимся вокруг аксона биполярной клетки;

б) диффузные с крупными ветвящимися дендритами, образующие множественные связи с отростками клеток внутреннего зернистого слоя;

в) слоистые – с дендритами, разветвляющимися послойно во внутреннем сетчатом слое.

Ганглиозные клетки реагируют на множество свойств зрительного объекта (например, на контрастность изображения, на светлые и тёмные объекты, однородность освещения, цвет объекта, его ориентацию).

Горизонтальный нейрон - ядра крупные с выраженным ядрышком. Цитоплазма содержит удлиненные митохондрии, крупный КГ, немного цистерн аЭПС, грЭПС, несколько лизосом, незначительное количество свободных рибосом. Дендриты направлены исключительно в наружный сетчатый слой, где образует синаптические связи с колбочками, палочками и дендритами биполярных клеток. Аксон идет горизонтально образуя контакты с фоторецепторами и биполярными клетками. Тем самым эти клетки могут проводить импульс в обоих направлениях по всех длине. Выделяют две функциональные разновидности:

а) светочувствительные – гиперполяризация которых возникает в ответ на изменение яркости света;

б) цветочувствительные - гиперполяризуются и деполяризуются в зависимости от длины света.

Горизонтальные клетки формируют синаптические контакты с отростками фоторецепторов. Горизонтальные клетки получают информацию от колбочек и передают её также колбочкам. Соседние горизонтальные клетки связаны между собой щелевыми контактами.

Амакриновая клетка – нейроны сетчатки лишенные аксонов, расположенные во внутреннем ядерном слое. Все дендриты ветвятся во внутреннем сетчатом слое, образуя многочисленные синаптические связи с аксонами биполярных клеток и дендритами ганглиозных. Их перикарионы находятся во внутренней части внутреннего ядерного слоя в области синапсов между биполярными и ганглиозными клетками. Эти клетки получают информацию от биполярных нейронов и передают её ганглиозным нейронам. Функции десятков подтипов амакринных клеток полностью не выяснены. Часть клеток участвует в формировании пути палочкового зрения в сетчатке, другие отвечают за начало и окончание световых сигналов, третьи следят за правильностью движения светового пятна. В целом амакринные клетки выполняют функцию вставочных нейронов, осуществляющих первоначальный анализ световых сигналов.

Глия сетчатки глаза.

Сетчатка содержит крупные клетки радиальной глии — мюллеровские клетки. Их ядра расположены на уровне центральной части внутреннего ядерного слоя. Наружные отростки заканчиваются микроворсинками, образуя наружный пограничный слой. Внутренние отростки имеют расширение (ножку) во внутреннем пограничном слое на границе со стекловидным телом. Глиальные клетки играют важную роль в регуляции ионного гомеостаза сетчатки. В частности, они снижают концентрацию K⁺ во внеклеточном пространстве, где концентрация этих ионов при световом раздражении резко увеличивается. Плазматическая мембрана мюллеровских клеток в области ножки характеризуется высокой проницаемостью для ионов K⁺. Мюллеровская клетка захватывает K⁺ из наружных слоёв сетчатки и направляет поток этих ионов через свою ножку в жидкость стекловидного тела.

СЛОИ СЕТЧАТКИ ГЛАЗА

1. Слой пигментного эпителия. Самый наружный слой сетчатки, состоящий из одного слоя кубических пигментных эпителиальных клеток. Сетчатка и пигметный эпителий удерживаются вместе только в области сосочка зрительного нерва и зубчатого края. Функции:

- осуществление избирательной проницаемости метаболитов, диффундирующих в ниже лежащие слои сетчатки;

- поглащение света гранулами меланина;

- меланогенез;

- переваривание кругооборот фоторецепторных элементов;

- регенерация родопсина.

Гистофизиология пигментного слоя.

2. Фотосенсорный слой– слой палочек и колбочек.

3. Наружная глиальная пограничная мембрана – находится между слоем палочек и колбочек и наружным зернистым слоем, образована отростками глиальных клеток-волокон (Мюллера клетки).

4. Наружный зернистый (ядерный) слой – образован телами и ядрами фоторецепторных нейронов. Это наиболее выраженный из трех ядерных слоев сетчатки.

5. наружный сетчатый слой – сформирован аксонами фоторецепторных нейронов, дендритами биполярных нейронов и синапсами между ними.

6. Внутренний зернистый слой образован телами нескольких нейронов: биполярных, горизонтальных, амокриновых и интерплексиформных, а также ядрами Мюллеровской клетки.

7 Внутренний сетчатый слой. Образован аксонами биполярных нейронов и дендритами ганглионарных нейронов и амакриновых.

8 Гаглионарный слой образован телами мультиполярных нейронов – ганглионарных, представляющий собой третий нейрон зрительного тракта

9 Слой нервных волокон – образован аксонами ганглионарных нейронов. Формируя нервные волокна, покрываясь миелиновой оболочкой в слепом пятне проходят через всю сетчатку и формируют зрительный нерв.

10 Внутренняя глиальная пограничная мембрана образована базальной частью клеток Мюллера, отделяя сетчатку от стекловидного тела.

Вспомогательный аппарат глаза обеспечивает его защиту и движение и включает веки, слезный аппарат и глазные мышцы.

Веки подвижные кожно-коньюктивные складки. Под кожей располагаются пучки круговой мышцы глаза. Жесткую основу каждого века составляет тарзальная пластинка (лежит у внутренней поверхности), образованная плотной соединительной тканью. С тарзальной пластинкой связана тарзальная мышца, тонус которой обеспечивает постоянное раскрытие глазной щели. Здесь же представлены тарзальные (МЕЙБОМИЕВЫ) железы – разветвленные сальные железы, вырабатывающие маслянистую жидкость, накладывающуюся на слезную пленку и препятствующую быстрому высыханию.

Внутренняя поверхность века покрыта конъюктивой – тонкой прозрачной слизистой оболочкой, переходящей на глазное яблоко, образована многослойным призматическим эпителием с большим содержанием бокаловидных клеток.

Ресницы – щетинистые волосы, растущие в 3-4 ряда. В их фолликулы открываются мелкие видоизмененные сальные железы (Цейса) и апокриновые потовые реснитчатые железы (Моля).

Моргание — нормальный рефлекторный акт, происходящий несколько раз в минуту — способствует увлажнению конъюнктивы. Оно также возникает как защитный рефлекс при внезапном приближении какого-либо предмета близко к поверхности лица.

Слезный аппарат включает слезные железы, слезные протоки, слезный мешок и слезно-носовой канал.

а) слезные железы – сложные альвеолярно-трубчатые серозные. Секрет имеет слабощелочную среду и содержит NaCl, следы белка, слизи, лизоцим, секреторный IgA. Выделяется через 6-12 протоков в своде конъюктивы, смочив поверхность коъюктивы и роговицы оттекает в слезные канальцы;

б) слезные канальцы покрыты многослойным плоским эпителием, сливаются в общий каналец, соединяющийся со слезным мешком, который продолжается в слезно-носовой канал, выстланный однослойным многорядным реснитчатым эпителием.

Слёзная жидкость выполняет три основные функции: поддерживает увлажнённой конъюнктиву, действует как мягкий антисептик и вымывает пыль и мелкие частицы, попадающие на конъюнктиву. Раздражители (пыль или микроорганизмы), а также эмоции вызывают увеличение секреции слёзной жидкости до такой степени, что дренажная система (слёзные протоки, слёзный мешок, носослёзный канал) переполняется и по лицу начинают течь слёзы.

Глазные мышцы поперечнополосатые прикрепляются своими сухожилиями к склере и обеспечивают движение глаза.

 Зрение

Мозг через орган зрения получает более 90% сенсорной информации. Фоторецепторы сетчатки глаза из всего спектра электромагнитных излучений регистрируют только волны длиной от 400 до 800 нм. Физиологическая роль глаза как органа зрения двояка. Во-первых, это оптический инструмент, собирающий свет от объектов внешней среды и проецирующий их изображения на сетчатку. Во-вторых, фоторецепторы сетчатки преобразуют оптические изображения в нервные сигналы, передаваемые в зрительную кору.

 Аккомодация — приспособление глаза к чёткому видению предметов, расположенных на различном расстоянии. Основная роль в процессе аккомодации принадлежит хрусталику, способному изменять свою кривизну. У молодых людей преломляющая сила хрусталика может увеличиваться от 20 до 34 диоптрий. При этом хрусталик изменяет форму от умеренно выпуклой до значительно выпуклой.. При взгляде на удалённые предметы ресничные мышцы расслабляются, поддерживающая связка растягивает и уплощает хрусталик, придавая ему дискообразную форму. При взгляде на близкие предметы для полной фокусировки необходима более значительная кривизна хрусталика, поэтому ГМК ресничного тела сокращаются, связки расслабляются, а хрусталик в силу своей эластичности становится более выпуклым.

Аккомодация контролируется парасимпатическими нервами, поступающими в глаз в составе глазодвигательного нерва. Стимуляция парасимпатического нерва вызывает сокращение ресничной мышцы, что расслабляет связочный аппарат хрусталика и приводит к увеличению его преломляющей силы. Следовательно, по мере того, как удалённый предмет приближается к глазу, возрастает парасимпатическая импульсация к ресничной мышце, и уровень её сокращения постоянно поддерживает в фокусе рассматриваемый предмет. Симпатическая стимуляция незначительно расслабляет ресничную мышцу, но этот эффект практически не оказывает влияния на нормальный аккомодационный механизм. Для нормального глаза молодого человека дальняя точка ясного видения лежит в бесконечности, т.е. отдалённые предметы он рассматривает без аккомодации.

 Острота зрения — точность, с которой виден объект; теоретически объект должен быть такого размера, чтобы мог простимулировать одну палочку или колбочку. Оба глаза действуют вместе (бинокулярное зрение) для передачи зрительной информации в зрительные центры коры больших полушарий, где зрительный образ оценивается в трёх измерениях.

 Зрачковый рефлекс. Зрачок — круглое отверстие в радужной оболочке — очень быстро меняется в размере в зависимости от количества света, падающего на сетчатку. Просвет зрачка может изменяться от 1 мм до 8 мм. Это придаёт зрачку свойства диафрагмы. Сетчатка очень чувствительна к свету, слишком большое количество света искажает цвета и раздражает глаз. Изменяя просвет, зрачок регулирует количество света, попадающего в глаз. Яркий свет вызывает безусловнорефлекторную вегетативную реакцию, замыкающуюся в среднем мозге: сфинктер зрачка в радужной оболочке обоих глаз сокращается, а дилататор зрачка расслабляется, в результате диаметр зрачка уменьшается. Плохое освещение заставляет оба зрачка расшириться, чтобы достаточное количество света могло достичь сетчатки и возбудить фоторецепторы.

 Содружественная реакция зрачков. У здоровых людей зрачки обоих глаз одинакового размера. Освещение одного глаза ведет к сужению зрачка и другого глаза. Такая реакция называется содружественной реакцией зрачков. При некоторых заболеваниях размеры зрачков обоих глаз различны (анизокория).

 Дихромазии (цветовая слепота, или дальтонизм)— дефекты цветового восприятия (преимущественно у мужчин; например, в Европе разные дефекты у мужчин составляют 8% общей популяции) по одному из первичных цветов — подразделяют на протанопии, дейтанопии и тританопии (от греч. первый, второй и третий [имеются в виду порядковые номера первичных цветов: соответственно красный, зелёный, синий]).

 Протанопия (страдает восприятие красного, примерно 25% случаев цветовой слепоты) развивается при связанном с хромосомой Х наследовании генного дефекта.

 Дейтанопия (цветовая слепота по восприятию зелёного, около 75% всех случаев; связанное с хромосомой Х наследование, полиморфизм гена).

 Тританопия (страдает преимущественно восприятие фиолетового цвета, дефектное зрение по синему и жёлтому). Аутосомное доминантное наследование дефектного гена.

 Полная цветовая слепота — ахромазия — встречается крайне редко. При ахромазии поражается весь колбочковый аппарат, и человек видит все предметы в разных оттенках серого.

Водянистая влага непрерывно образуется и реабсорбируется. Баланс между образованием и реабсорбцией водянистой влаги регулирует объём и давление внутриглазной жидкости. Каждую минуту образуется от 2 до 3 мкл водянистой влаги. Эта жидкость вытекает между связками хрусталика и далее через зрачок в переднюю камеру глаза. Отсюда жидкость поступает в угол между роговицей и радужкой, проникает между сетью трабекул в шлеммов канал и изливается в наружные вены глазного яблока. Нормальное внутриглазное давление в среднем равняется 15 мм рт.ст. с колебаниями между 12 и 20 мм рт.ст. Уровень внутриглазного давления поддерживается постоянным с колебаниями 2 мм и определяется сопротивлением оттоку из передней камеры в шлеммов канал при движении жидкости между трабекулами, в которых имеются проходы в 1–2 мкм.

Глаукома — основная причина слепоты — возникает при патологически высоком внутриглазном давлении, достигающем иногда 60–70 мм рт.ст. Давление несколько выше 30 мм рт.ст. может вызывать понижение зрения. Исключительно высокое давление может приводить к слепоте в течение дней и даже часов. Повышенное внутриглазное давление сдавливает зрительный нерв и кровеносные сосуды. В результате нарушения питания нервные волокна погибают.

ОРГАН ОБОНЯНИЯ

Орган обоняния является периферической частью обонятельного анализатора. Источник развития – выпячивание стенки промежуточного мозга (обонятельные пузыри или плакоды), периферическая часть отделяется и входит в состав слизистой полости носа; на 4 месяце внутриутробного развития они дифференцируются в нейросенсорные, поддерживающие и базальные клетки. Центральная часть представлена обонятельной луковицей и корковыми образованиями.

Воспринимающие обонятельные структуры (периферическая часть обонятельного анализатора, орган обоняния) образуют в слизистой оболочке носа специализированную область — парную обонятельную выстилку (обонятельное поле), расположенную под решётчатой пластинкой. Суммарная площадь обонятельного поля (обонятельного эпителия) менее 10 см².

Обонятельный эпителий – желтоватого цвета многорядный цилиндрический, выстилающий обонятельную область состоит из:

- обонятельных клеток – тонкие биполярные хеморецепторные нейроны. Дендриты оканчиваются на поверхности эпителия в виде своеобразных луковиц с 10-20 ресничками с характерными базальными тельцами, располагаясь параллельно поверхности эпителия. В мембранах ресничек содержатся специальные белки, связанные с G-белками. При контакте их с молекулами пахучих веществ изменяется проницаемость мембран клеток для ионов, формируя нервный импульс, который передается по центральному отростку. Центральный отросток – аксон, который перфорирует базальную мембрану эпителия и, соединяясь с другими аксонами образуют безмиелиновые обонятельные волокна.

- поддерживающие (опорные) клетки – высокие цилиндрические с многочисленными микроворсинками на апикальной поверхности; хорошо развит аппарат белкового синтеза, тонофиламенты, липидные капельки и гранулы липофусцина (за счет которого эпителиальная пластинка окрашивается в желтый цвет). Поддерживающие клетки соединены с обонятельными многочисленными контактами. Они играют важную роль – трофическую и поддерживающую и возможно секреторную.

- базальные клетки мелкие неспециализированные округлой или треугольной формы, органеллы редки и развиты слабо. Базальные клетки способны к делению и дифференцировке в поддерживающие клетки и обонятельные.

Под эпителием и в самой эпителиальной выстилке расположено множество обонятельных (боуменовых) желёз. Секретируемая ими слизь покрывает поверхность обонятельной выстилки. Слизь содержит воду, гликозаминогликаны, связывающие молекулы одорантов белки, ферменты и полностью обновляется в течение 10 мин. В обонятельной слизистой оболочке расположено много свободных нервных окончаний волокон тройничного нерва. Эти ноцирецепторы стимулируют раздражающие вещества, и этот раздражающий компонент — часть характеристики «запаха» ряда веществ (аммиака, хлорной извести и др.). Другими словами, эти болевые нервные окончания ответственны за чихание, слёзы, задержку дыхания и другие рефлексы, вызванные раздражением слизистой оболочки носа.

Продолжительность жизни обонятельных клеток — 30–35 дней. Обонятельные рецепторные клетки составляют исключение среди нейронов: они постоянно обновляются за счёт клеток-предшественниц, т.е. относятся к обновляющейся клеточной популяции. Это обстоятельство позволило использовать в эксперименте нейроны обонятельной выстилки для их трансплантации в мозг в расчёте на интеграцию регенерирующих нейронов обонятельной выстилки в структуры нейронных ансамблей. Предшественники обонятельных рецепторных клеток — базальные клетки эпителия обонятельной выстилки.

Нейронный состав обонятельного анализатора:

Обонятельные пути начинаются от рецепторных клеток слизистой оболочки обонятельной области и проецируются в обонятельный мозг, они не имеют ни переключения в таламусе, ни прямого представительства в коре больших полушарий.

1 – обонятельные клетки, их аксоны формируют обонятельные нервы и заканчиваются в виде клубочков в обонятельных луковицах на дендритах митральных клеток(2) по форме напоминающих шапки – митры. Аксоны митральных клеток формируют в мозге обонятельные пути. Третьи нейроны – клетки обонятельных путей, отростки которых заканчиваются в лимбической области коры полушарий.

Обонятельная луковица

В обонятельной луковице аксоны рецепторных клеток образуют синапсы с дендритами митральных и пучковых клеток, формируя характерные комплексы — обонятельные клубочки. В каждый клубочек входит (конвергирует) в среднем 25 тыс. аксонов рецепторных клеток, но не любых, а только тех, что имеют идентичные обонятельные рецепторы. В каждом обонятельном клубочке с аксонами рецепторных клеток контактируют дендриты примерно 25 митральных и 60 пучковых клеток. В следующем слое обонятельной луковицы дендриты митральных, зернистых и пучковых клеток образуют реципрокные синапсы. Эти синаптические связи осуществляют контроль за исходящей из обонятельной луковицы информацией, вероятно, закодированной в спектрах ПД.

Архитектоника нейронов и связей в обонятельной луковице. ПК — пучковая клетка, МК — митральная клетка с возвратными коллатералями (К), ЗК — зернистая клетка, ВПЯ — нисходящие в обонятельную луковицу нервные волокна из переднего обонятельного ядра, ВПС — комиссуральные нервные волокна передней спайки мозолистого тела (commissura anterior). Прерывистые линии — границы между анатомическими структурами.

В обонятельную луковицу поступает также импульсация от контралатеральной обонятельной луковицы и нисходящая импульсация из отделов мозга, имеющих отношение к обонянию. Так, к обонятельной луковице идут сигналы из ипси- и контралатеральных передних обонятельных ядер. Стимуляция этих ядер уменьшает электрическую активность обонятельной луковицы.

Регистрация и преобразование обонятельного сигнала

Рецепторные клетки обонятельной выстилки регистрируют небольшое количество первичных запахов, но их комбинации формируют ощущение многих и многих воспринимаемых запахов. Возникает вопрос: каким образом обонятельная система может различать множество различных запахов? Варианты ответа таковы: или рецепторные обонятельные нейроны имеют множество различных молекулярных рецепторов (в том числе и каждый нейрон), или/и содержат один или несколько типов молекулярных обонятельных рецепторов, но посылают в ЦНС различные спектры ПД. Наконец, формирование ощущения конкретного запаха может зависеть от фиксированных связей между нервными клетками обонятельной системы.

Обонятельные рецепторные белки кодируют гены, расположенные практически во всех хромосомах, кроме аутосомы 20 и половой хромосомы Y. В геноме человека идентифицировано более 900 генов, кодирующих белки обонятельных рецепторов, что практически равно одной тридцатой всего генома. Эти белки относят к семейству связанных с G‑белком рецепторов.

Последовательность событий при регистрации обонятельного сигнала (рис.) может быть представлена следующим образом: взаимодействие пахучего вещества с белком-рецептором в плазмолемме обонятельных волосков  активация G‑белка  повышение активности аденилатциклазы  увеличение уровня цАМФ  активация цАМФ–зависимых воротных катионных каналов  деполяризация рецепторных нейронов  генерация ПД и его проведение по аксону.

Система инозитолтрифосфата (ИТФ) также имеет отношение к механизму хемовосприятия в органе обоняния. При действии некоторых пахучих веществ быстро возрастает уровень ИТФ, который взаимодействует с Ca²⁺‑каналом в плазмолемме обонятельных рецепторных нейронов. Таким образом, системы вторых посредников цАМФ и ИТФ взаимодействуют между собой, обеспечивая лучшее различение запахов.

Механизмы адаптации. Адаптация к обонятельному сигналу на уровне рецепторных нейронов (регуляция чувствительности к обонятельному сигналу) происходит достаточно быстро (50% в течение 1 с). Некоторые механизмы такой быстрой адаптации известны и осуществляются при помощи внутриклеточных вторых посредников и аррестинов.

При действии некоторых пахучих веществ в обонятельных рецепторных нейронах быстро увеличивается содержание инозитолтрифосфата, взаимодействующего с Ca²⁺‑каналом. Через цАМФ–зависимые воротные ионные каналы внутрь клетки проходят не только одновалентные катионы, но и Ca²⁺, связывающийся с кальмодулином. Образовавшийся комплекс Ca²⁺-кальмодулин взаимодействует с каналом, что препятствует его активации при помощи цАМФ, в результате чего рецепторная клетка становится нечувствительной (адаптируется) к действию пахучего вещества.

Обонятельные реснички содержат множество молекул аррестинов. Эти белки, связанные с ‑адренорецепторами и G‑белками, участвуют в десенситизации обонятельных рецепторов.

Обоняние, половое поведение и память. Между запахом и половой функцией у многих видов животных существует тесная взаимосвязь (скорее всего, реализуемая через cошниково–носовой [вомероназальный] орган Якобсона — участок слизистой оболочки носовых ходов, аналогичный обонятельной выстилке), а использование духов даёт достаточные основания считать, что подобная взаимосвязь существует и у людей (орган Якобсона у человека отсутствует). Обоняние у женщин развито сильнее, и оно обостряется ещё больше в период овуляции. Запах и (в меньшей степени) вкус обладают уникальной способностью оживлять воспоминания, заложенные в долговременной памяти. Этот факт отмечен писателями и экспериментально доказан психологами.

Комбинаторное кодирование. Эта концепция подразумевает, что каждый из миллионов отдельных запахов (одорантов) имеет уникальный код; кодирование происходит на уровне органа обоняния, а декодирование — в обонятельных центрах. В пользу существования такого обонятельного кода свидетельствуют следующие факты.

 Каждый обонятельный нейрон экспрессирует один тип обонятельных рецепторов.

 Конкретный тип обонятельного рецептора распознаёт несколько одорантов (в среднем четыре).

 Конкретная молекула одоранта может активировать несколько разных типов обонятельных рецепторов.

 Минимальные изменения конформации одоранта, его химической структуры, а также изменения концентрация молекулы пахучего вещества изменяют код одоранта. Последнее обстоятельство позволило объяснить феномен формирования ощущения разных запахов при вдыхании разных концентраций одного и того же одоранта.

Нарушения обоняния включают аносмию (отсутствие чувства запаха), гипосмию (уменьшение обонятельной чувствительности), дизосмию (искажение чувства обоняния), гиперосмию (усиление обоняния). У человека известно несколько видов аносмий, касающихся отсутствия восприятия запаха для какого-нибудь одного из членов семейства обонятельных рецепторов. Пороги восприятия запахов увеличиваются с возрастом. Примерно 75% лиц старше 80 лет имеют нарушенное восприятие запахов.