Биогенный оборот веществ

Биогеохимический цикл, или «малый биологический кругово­рот»,— одно из главных звеньев функционирования геосистем. В ос­нове его — продукционный процесс, т.е. образование органического вещества первичными продуцентами — зелеными растениями, кото­рые извлекают двуокись углерода из атмосферы, зольные элементы и азот — с водными растворами из почвы. Около половины создавае­мого при фотосинтезе органического вещества (брутто-продукции) окисляется до СО₂ при дыхании и возвращается в атмосферу. Остав­шаяся (за вычетом затрат на дыхание) фитомасса называется чистой первичной продукцией. Часть ее поступает в трофическую цепочку — потребляется растительноядными животными (фитофага­ми); следующий трофический уровень представлен плотоядными животными (зоофагами).

При переходе от одного трофического уровня к другому отноше­ние биомасс уменьшается на 2—3 порядка, т.е. в n:100 — n:1000 раз. Особенно большой разрыв наблюдается в лесах, где ос­новная масса гетеротрофных организмов приходится на сапрофагов. Согласно Р. Уиттекеру, в злаковниках животные в среднем потреб­ляют 10—15 % чистой первичной продукции, в лесах — 4—7 %, в пустынях и тундрах — 2—3 %. Эффективность роста, т.е. отноше­ние вторичной продукции к потреблению, в сообществах злаковников и пустынь составляет примерно 15 %, а у всех остальных сообществ суши — 10 %. В результате получается, что вторичная продукция на суше составляет менее 1 % от первичной, за исключением степей и саванн.

Основная часть фитомассы после отмирания разрушается животными - сапрофагами, бактериями, грибами, актиномицетами. В ко­нечном счете, мертвые органические остатки минерализуются микро­организмами (в меньшей степени путем абиотического окисления). Конечные продукты минерализации возвращаются в атмосферу (СО₂ и другие летучие соединения) и в почву (зольные элементы и азот). Процессы созидания и разрушения биомассы не всегда сбалансированы — часть ее (в среднем менее 1 %) может выпадать из круговорота на более или менее длительное время и аккумулиро­ваться в почве (в виде гумуса) и в осадочных породах.

Биологический метаболизм характеризуется многочисленными показателями, в том числе, относящимися к внутренним обменным процессам в самом биоценозе — между его различными трофически­ми уровнями, таксономическими группами, зелеными (фотосинтезирующими), нефотосинтезирующими надземными и подземными час­тями фитоценоза и др. Для географа первостепенный интерес пред­ставляют взаимоотношения биоценоза, как целого, с другими блоками геосистемы, зависимость биогенных потоков и биологической продук­тивности от географических факторов, закономерности их проявле­ния на региональном и локальном уровнях, степень замкнутости или открытости биологического круговорота и его роль во внутреннем механизме функционирования ландшафта и его внешних связях.

С этой точки зрения, важнейшие показатели биогенного звена функционирования — запасы фитомассы и величина годичной пер­вичной продукции, а также количество опада и аккумулируемого мертвого органического вещества. Для оценки интенсивности круго­ворота используются производные показатели: отношение чистой первичной продукции к запасам фитомассы, отношение живой фито­массы к мертвому органическому веществу и др. Для характеристики вклада биоты в функционирование геосистем особенно важны биогеохимические показатели: количество элементов питания, по­требляемых для создания первичной биологической продукции (ем­кость биологического круговорота) и их химический состав, возврат элементов с опадом и закрепление в истинном приросте, накопление в подстилке, потеря на выходе из геосистемы и степень компенсации на входе.

Продуктивность биоты определяется как географическими факто­рами, так и биологическими особенностями различных видов. Наи­большими запасами фитомассы характеризуется лесная раститель­ность, эдификаторы которой способны накапливать живое вещество в течение многих десятилетий и даже столетий. Максимальные запасы присущи лесам из долго живущей секвойи вечнозеленой. Однако при наличии отдельных специфических видов, составляющих исключения, общая закономерность состоит в том, что у аналогичных жизненных форм (древесных, травянистых и др.) запасы био­массы тем больше, чем выше теплообеспеченность и чем ближе к оптимуму соотношение тепла и влаги.

В величине ежегодной биологической продукции региональные и локальные географические закономерности, включая зональность, секторность, высотную поясность и внутриландшафтную морфологическую дифференциацию, проявляются более четко. При достаточном количестве влаги продуктивность возрастает от высоких широт к низким в соответствии с ростом энергообеспеченности. В одинаковых термических условиях наибольшая продуктивность наблюдается при оптимальном соотношении тепла и влаги. В сравнимых (пла-корных) местоположениях максимальная биологическая продуктив­ность присуща экваториальным ландшафтам, заметно меньше она во влажных (лесных) субтропиках. Среди суббореальных ландшафтов наивысшей продуктивностью выделяются луговые степи, им несколько уступают широколиственные леса. Самая низкая продуктивность присуща ландшафтам с резким дефицитом тепла (полярным) или влаги (пустынным).

Отношение первичной продуктивности к запасам фитомассы наи­высшее в травяных сообществах, у которых нет многолетних надзем­ных органов (в луговых степях до 1,4:1), наинизшее — лесных (0,03—0,06:1).

Значительная часть ежегодной продукции отмирает и разрушает­ся — попадает в деструкционный цикл, меньшая часть закрепляется в приросте. Отмершее органическое вещество, как правило, не полностью минерализуется, аккумулируясь в разном количестве и разных формах в ландшафте. Скорость разрушения органической массы растет с увеличением притока солнечного тепла. При недостатке тепла ежегодный опад не успевает разрушаться, и в ландшафте накапливается избыточная мортмасса. В экстрааридных ландшафтах с их высоким энергетическим потенциалом и незна­чительной продуктивностью интенсивность деструкции намного пре­вышает продуцирование биомассы, и накопление мертвого органиче­ского вещества практически отсутствует. Продукционные и деструкционные процессы наиболее сбалансированы в условиях, близких к оптимуму по соотношению тепла и влаги. С увеличением теплообеспеченности основная часть органических остатков переходит в почвенный гумус. В луговых черноземных степях его запасы достига­ют 600—1000 т/га, в почвах широколиственных лесов — около 300, тогда как в таежных — около 100, а в тундровых — около 70 т/га. В тундре и тайге в составе мортмассы преобладают неразложившие­ся растительные остатки — главным образом подстилка, а также сухостой, валежник, мертвые корни и др. Запасы подстилки в этих зонах достигают 40—50 т/га; в широколиственных лесах они сокра­щаются до 10—15, а в экваториальных — до 2 т/га. В степях назем­ная мортмасса представлена растительной ветошью (4—10 т/га).

Мертвое органическое вещество и запас биомассы в органах растений служат важным резервом питательных веществ, обеспечи­вающим устойчивость биоты к колебаниям внешней среды и позволя­ющим поддерживать биологический метаболизм в условиях интен­сивного абиогенного выноса элементов зольного и азотного питания. Лесная растительность, как известно, существует в условиях избы­точного увлажнения и интенсивного стока, ведущего к безвозврат­ной потере элементов питания; лесные почвы относительно бедны этими элементами. В такой обстановке запас элементов-органогенов в живом веществе и в мощной подстилке, прочно удерживающей необходимые элементы питания, обеспечивает определенную автономность (высокую степень замкнутости) биологического кругово­рота.

В степях, где растительность не способна аккумулировать запасы живой фитомассы, а опад быстро разрушается, резерв минерального питания сосредоточен в почвенном гумусе.

Одним из показателей скорости трансформации органического вещества может служить отношение годичной первичной продукции к запасам мертвых растительных остатков (без почвенного гумуса): в тундре—0,02, в лесах—0,15, в луговых степях—0,9, в пусты­нях — 25 и более.

С величиной первичной биологической продуктивности непосред­ственно связана емкость биологического круговорота веществ. Хотя количество вовлекаемого в оборот минерального вещества зависит от биологических особенностей различных видов, размещение этих видов в значительной мере подчинено географическим закономерно­стям. Так, хвойные деревья ассимилируют меньше зольных эле­ментов и азота, чем лиственные, а последние — меньше, чем травя­нистая растительность. Растения аридных областей используют для создания органической массы больше химических элементов, чем растения гумидных областей. Наименьшая зольность у мхов (2— 4 % от сухого вещества), наибольшая—у галофитов (до 25 %). Зольность хвои и листьев деревьев — 3—4 %, древесины хвойных — 0,4, лиственных — 0,5, злаков — 6—10 %.

Сочетание всех факторов приводит к тому, что самая низкая емкость биологического круговорота свойственна полярным и тун­дровым ландшафтам, хотя продуктивность у них выше, чем в пустынях. В бореальных и особенно суббореальных лесах в оборот вовлекается значительно больше зольных элементов и азота, но максимальная емкость круговорота среди плакорных суббореальных сообществ присуща луговым степям. На первом месте в зональном ряду по количеству вовлекаемого в круговорот минерального вещества стоят влажные экваториальные леса.

Что касается элементарного химического состава вещества, учас­твующего в биологическом метаболизме, то основную его часть составляют важнейшие элементы - биогены, главным образом N, К, Са, Si, затем Р, Мg, S, Fе, Аl и др. В зависимости от избирательной способности растений к поглощению тех или иных элементов, их количественные соотношения в составе биомассы и ежегодно потреб­ляемого минерального вещества несколько варьируют, обнаруживая также определенные географические закономерности — прежде все­го зональность. Так, тундровые сообщества потребляют больше всего азота, затем следуют кальций и калий; в минеральном метабо­лизме тайги на первом месте также стоит азот, много потребляется кальция, на третьем месте — калий; в широколиственных лесах — на первом месте кальций, затем азот и калий, в степях основные эле­менты идут в следующем порядке: кремний, азот, калий, кальций, в пустынях — кальций, калий, азот, магний; в тропических и экваториальных лесных ландшафтах особенно активно поглощаются крем­ний, железо, алюминий.

До сих пор речь шла о минеральном обмене растительности с почвой, но следует вспомнить, что основная часть живого вещества строится из элементов, которые ассимилируются в результате газо­обмена растений с атмосферой. Важную роль играет углеродный обмен, с которым связаны биогенная трансформация солнечной энергии, баланс СО₂ в геосистемах и ее дальнейшая миграция, от чего, в частности, зависят характер обменных процессов в поглоща­ющем комплексе почв, химизм вод речного стока и т.д.

Количество ассимилируемого углерода в десятки раз превышает величину потребляемых зольных элементов и азота. Ежегодное потребление СО₂ тундровой растительностью составляет около 10 т/га, южно-таежными и широколиственными лесами — около 35, луговыми степями — около 50, влажными экваториальными леса­ми — около 130 т/га. В большинстве сообществ (особенно в лесных) свыше половины ассимилированного углерода возвращается в ат­мосферу при дыхании организмов (в основном растений, а также микроорганизмов; доля животных составляет 1—3 %). Остальная часть содержащегося в ежегодной продукции углерода высвобожда­ется при разложении органических остатков и также возвращается в атмосферу в виде СО₂; относительно небольшое количество раство­ряется в воде, образуя угольную кислоту, которая диссоциируется на ионы НСОз^- и Н⁺. В среднем поглощение и выделение углерода балансируются в годовом цикле, но небольшая его доля (менее 1 %) выводится из биологического круговорота — аккумулируется в по­чве, выносится со стоком.

Связывание СО₂ в процессе фотосинтеза сопровождается выделе­нием свободного кислорода. При дыхании и разложении органиче­ских остатков кислород потребляется на окисление органического вещества до СО₂. Но поскольку часть мертвой органической массы выпадает из деструкционного цикла, поступление кислорода в атмос­феру в результате биологического метаболизма превышает его по­требление. Согласно Н.И. Базилевич, это превышение составляет в дубравах 6,16 т/га в год, в южно-таежных ельниках—3,7, в бело-саксаульниках—0,65, в тундре—0,44 т/га в год. В луговой степи синтез и разложение сбалансированы и биологический обмен не влияет на кислородный баланс. Если же исключить накопление биомассы в приросте и учитывать только необратимые потери орга­нического вещества (его внешние выходные потоки — со стоком, ветром), то на первом месте (в пределах территории России) по накоплению кислорода будут ельники, затем тундра; вклад дубрав и луговых степей ничтожен.

Все изложенные закономерности основаны на достаточно широ­ких региональных сравнениях по материалам для плакорных место­положений и соответствующих им сообществ. Между тем в характе­ре биологического круговорота и продуцировании биомассы наблю­даются существенные внутриландшафтные различия между плакорными (автономными, элювиальными) и подчиненными (аккуму­лятивными, преимущественно гидроморфными) фациями. При недо­статочном атмосферном увлажнении и высокой теплообеспеченности перераспределение влаги в ландшафте обусловливает большую кон­трастность в интенсивности биологического круговорота и продуци­ровании биомассы по местоположениям. В гидроморфных местопо­ложениях, как правило, наблюдаются наиболее высокие показатели. Так, в гривисто-ложбинном лесостепном ландшафте Барабинской степи плакорные лугово-степные фации плоских вершин грив на обыкновенных черноземах продуцируют ежегодно 19 т/га фитомассы, а травяные болота межгривных депрессий на торфяно-болотной слабосолончаковатой почве — свыше 60 т/га. Первые потребляют на создание фитомассы 1761 кг/га в год зольных элементов и азота, а вторые—3831 (данные Н.И. Базилевич и А.А. Титляновой).

Резко выражена внутриландшафтная контрастность в указанном отношении в пустынях, где участки с ничтожной продуктивностью (такыры, солончаки) сочетаются с травяными тугаями (заросли тростника, рогоза и др.), дающими почти до 100 т/га первичной продукции.

В условиях избыточного атмосферного увлажнения и низкой теплообеспеченности дополнительное количество влаги за счет внутриландшафтного перераспределения атмосферных осадков мало влияет на биологическую продуктивность или даже косвенно ведет к ее снижению, поскольку переувлажнение ухудшает термический режим и аэрацию. По этим причинам в тундре заболоченные пониже­ния отличаются наиболее замедленным биогенным оборотом веществ и пониженной продуктивностью. С другой стороны, плакорные повы­шения сильнее подвержены воздействию ветра, сдуванию снега и выхолаживанию. Самыми благоприятными оказываются трансэлю­виальные склоновые местоположения, где и наблюдается наиболь­шая для тундры биологическая продуктивность.

В тайге и широколиственных лесах внутриландшафтные разли­чия продуктивности и интенсивности биогенного круговорота относи­тельно невелики; в наилучших условиях находятся более теплые и дренированные местоположения, в наихудших — болота, дающие всего 2—4 т/га первичной продукции в год.

Степень замкнутости биологического круговорота также различ­на для автономных и подчиненных фаций. Первые в целом характе­ризуются высокой замкнутостью круговорота, т.е. незначительным участием внешних потоков органического вещества по сравнению с внутренними. Приток вещества извне (с атмосферными осадками, пылью), как правило, невелик, потеря его (со стоком, ветровым выносом) чаще превышает приток, но в разных зональных типах геосистем соотношения могут существенно дифференцироваться. По расчетам Н.И. Базилевич, в тундре входные потоки органического вещества составляют всего 0,2 % от величины ежегодной первичной продукции, а выходные достигают около 4 %, так что баланс вещест­ва отрицательный и потеря его составляет 116 кг/га, или 3,4 % от ежегодной продукции. В южно-таежных ельниках вынос (365 кг/га) превышает привнос извне (15 кг/га) на 350 кг/га, т.е. составляет примерно 2 % от первичной продукции. В дубравах входные и выход­ные потоки (10 и 9 кг/га соответственно) почти сбалансированы, а в луговой степи- первые даже несколько превышают вторые (10 против 1,4 кг/га), так что положительное сальдо баланса состав­ляет около 0,4 % от первичной продукции. В белосаксаульниках потери органического вещества, главным образом из-за выдувания, равны 30 кг/га, приход же незначителен (2 кг/га), и в среднем за год теряется около 10 % первичной продукции.

В подчиненных морфологических частях ландшафта входные и выходные потоки вещества могут быть во много раз больше, чем в плакорных. В гидроморфных фациях входные и выходные потоки обычно нескомпенсированы, и возможна повышенная аккумуляция как органического, так и минерального вещества. В подчи­ненной гидроморфной фации оборот вещества намного интенсивнее, чем в плакорной. При этом внешние абиогенные потоки соразмерны с внутренними биогенными. Однако структура тех и других потоков принципиально разная: в абиотических потоках доминируют соли, почти не ассимилируемые растениями. Главные источники их поступления — восходящие растворы и поток грунтовых вод. Вынос по всем элементам не сбалансирован с их поступле­нием извне, вследствие чего происходит аккумуляция преиму­щественно солей. По углероду, азоту и биогенным несолевым зольным элементам внутренний оборот и в этой фации многократно превышает внешний. В плакорной луговой степи также наблюдается некоторая избыточность солей, поступающих сюда с атмосферными осадками, тогда как баланс биогенных зольных элементов отри­цательный; вынос происходит в основном с водами поверхностного стока.