Центральные отделы отдельных сенсорных систем

Центральный отдел зрительного анализатора локализован в затылочной области коры большого мозга. К зрительным зонам коры относятся первичная зрительная кора – поле 17 по Бродману, или стриарная (полосатая) кора; вторичная (поле 18 по Бродману) и третичная (поле 19 по Бродману), или престриарная зрительная кора. Сетчатка представлена во всех трех зрительных полях, но наиболее упорядоченное топическое соответствие имеется между сетчаткой и полем 17.

В первичной зрительной коре обнаружены колонки, связан­ные с разной глазодоминантностью, т.е. реагирующие на раз­дражения сетчатки или правого, или левого глаза. Таким образом, в каждом полуша­рии в зрительной коре представлены проекции обоих глаз.

Основная масса нейронов зрительной коры осуществляет выделение ориентированных в различных направлениях ли­ний и контуров, которые являются основой зрительных сти­мулов.

В зрительной коре существуют функционально различные группы клеток: простые, сложные и сверхсложные. Простые клетки реагируют не на общий уровень освещенности поля зрения, а выделют контуры изображения. Сложные нейроны реагируют, как правило, на строго ориентированные стимулы. На стимулы другой ориентации такие нейроны не отвечают. Они служат детекторами угла наклона или направления движения линии в поле зрения. Для сверхсложных клеток оптимальный стимул должен иметь не только оптимальную ориентацию, но и оптимальную длину. Увели­чение длины полоски сверх определенной величины приво­дит к торможению реакции нейрона. Это связано с наличием в рецепторном поле боковых тормозных зон.

В одной колонке могут располагаться как простые, так и сложные клетки. Зрительная кора имеет многослойное строе­ние.

Разные свойства зрительных объектов – цвет, форма, дви­жение обрабатываются в разных частях зрительной коры боль­шого мозга параллельно.

Так, нейроны полей 18 и 19 (V2, V3, V3A) реагируют на контуры определенной ориентации и на разрыв контуров, что обеспечивает распознавание зрительных образов.

От поля 17 начинаются каналы, идущие в дорсальном и вентральном направлениях. Дорсальный путь осуществляет связь зрительной коры с полями теменной ассоциативной коры. Передача информации от поля 17 (VI) в дор­сальном направлении обеспечивает пространственное зрение. Так, медиотемпоральная (МТ, или V5) зона вдоль верхнего края височной борозды содержит нейроны, высокочувствительные к движению. Некоторые нейроны реагируют только на движение к наблюдателю, другие – на движение от на­блюдателя. Нейроны средней височной извилины строго избирательны к диспаратности, скорости и направлению дви­жения объектов внешнего мира.

Передача информации в вентральном направлении к ниж­невисочной коре обеспечивает формирование предметного зрения.

Нейроны зоны V4, находящейся на стыке височной и те­менной областей, получают информацию по нескольким ка­налам, осуществляя восприятие цвета. Нижняя височная извилина содержит нейроны, обеспечивающие рас­познавание очень сложных образов, для чего требуется обуче­ние. Эта область имеет отношение к формированию зрительной памяти. Считают, что нейронные сети нижневисочного поля обрабатывают информацию о форме, что обеспечивает зрительное различение предметов во внешней среде, иденти­фикацию лиц. У человека эта область находится на базальной границе между затылочной и височной долями.

Центральный, или корковый, отдел сенсорной системы слуха находится в верхней части височной доли большого мозга (верхняя височная извилина, поля 41 и 42 по Бродману). Важное значение для функции сенсорной системы слуха имеют поперечные височные извилины (извилины Гешля).

Центральный отдел вестибулярной сенсорной системы локализуется в височной области коры большого мозга, несколько кпереди от слуховой проекционной зоны (поля 20, 21 по Бродману).

Центральным отделом двигательной (проприоцептивной, кинестетической, скелетно-мышечной) сенсорной системы является область передней центральной извилины.

Центральный, или корковый, отдел внутренней (висцеральной) сенсорной системы локализуется в зонах S1и S2 соматосенсорной области коры и в орбитальной области коры большого мозга.

Хеморецепторные сенсорные системы. Центральный отдел сенсорной системы вкуса локализуется в нижней части соматосенсорной зоны коры в области представительства языка. Большая часть нейронов этой области мультимодальна, т.е. реагирует не только на вкусовые, но и на температурные, механические и ноцицептивные раздражители. Корковый отдел сенсорной системы обоняния локализуется в передней части грушевидной доли коры в области извилины морского коня.

Соматические сенсорные системы. Центральный отдел тактильной сенсорной системы локализуется в I и II зонах соматосенсорной области коры большого мозга в задней центральной извилине. Центральный отдел температурной сенсорной системы ло­кализуется в области задней центральной извилины коры бо­льшого мозга.

Корковый отдел болевой (ноцицептивной) сенсорной системы. Нейроны вентробазального комплекса ядер таламуса, на которых заканчиваются лемнисковые пути и медиальная часть неоспиноталамического тракта, проецируются в соматосенсорную и орбитальную зоны коры большого мозга. Выделяют две проекционные соматосенсорные зоны.

• Первичная проекционная зона SI находится в области зад­ней центральной извилины. В ней локализованы преимуще­ственно специфические (мономодальные) нейроны, реагиру­ющие на действие повреждающих раздражителей. С их учас­тием происходит анализ локализации и интенсивности ноцицептивных воздействий (дискриминационный анализ). Кроме того, за счет тесных связей с моторной зоной коры она участ­вует в организации моторных актов при воздействии повреж­дающих стимулов.

• Вторичная проекционная зона SII находится в глубине сильвиевой борозды. Она содержит наряду со специфически­ми ноцицептивными нейронами большое количество полимодальных клеток, получающих проекции как от специфиче­ских, так и от неспецифических медиальных и интралами­нарных ядер таламуса, на нейронах которых оканчиваются экстралемнисковые пути. Эта область коры участвует в про­цессах выделения потенциально опасных для организма раздражителей ноцицептивной природы, формировании боли как сенсорной модальности и осознании болевого ощущения, а также в выработке программ поведения при болевом воз­действии. Эта область коры может путем кортикофугальных влияний регулировать уровень восприятия повреждающих раздражений, облегчая или затормаживая активность стволо­вых и сегментарных ноцицептивных структур, настраивает и координирует защитные системы организма.

Значительную роль в формировании болевой чувствитель­ности играет орбитофронтальная зона коры, которая содер­жит неспецифические полимодальные нейроны, получающие информацию не только из специфических и неспецифиче­ских ядер таламуса, но также из структур лимбической систе­мы. Интеграция этих возбуждений приводит к формирова­нию аффективного и эмоционального компонентов боли.

Выявлено вовлечение в восприятие боли различных зон коры, в первую очередь поясной извили­ны (поля 24 и 32 по Бродману), теменной области (поля 37-40), лобных долей (поля 8, 10, 43-47), инсулярной области (поле 14).

Гипоталамус, вовлекаемый в болевую реакцию через неспецифические таламические структуры, реализует сложные изменения функций организма. Он перестраивает работу АНС, изменяет активность эндокринной системы, совместно с другими лимбическими структурами участвует в формиро­вании оборонительной мотивации и отрицательного эмоцио­нального состояния.

Широкая генерализация болевого возбуждения через не­специфические и ассоциативные ядра таламуса на другие об­ласти коры обеспечивает их участие в оценке качества посту­пающей информации, формировании мотивационно-аффек­тивных, когнитивных и психических процессов, обеспечива­ющих переживание боли и реализацию ответных реакций на боль [3].