Классификация жизненных форм по Раункиеру

Существуют разные классификации жизненных форм растений. Одна из наиболее распространенных и универсальных классификаций жизненных форм растений была предложена в 1905 г. датским ботаником К. Раункиером. Раункиер взял за основу признаки чрезвычайно важные с приспособительной точки зрения: положение и способ защиты почек возобновления растений в течение неблагоприятного периода — холодного или сухого. Поэтому признаку он выделил пять крупных категорий жизненных форм: фанерофиты, хамефиты, гемикриптофиты, криптофиты и терофиты.

У фанерофитов почки зимуют или переносят засушливый период открыто, достаточно высоко над землей (деревья, кустарники, деревянистые лианы, эпифиты полупаразиты типа омелы). В связи с этим они обычно защищены почечными чешуями.

У хамефитов почки располагаются чуть выше уровня почвы — на высоте 20—30 см. К этой группе относятся кустарнички, полукустарники и полукустарнички, многие стелющиеся растения, растения-подушки.

Гемикриптофиты — обычно травянистые многолетние растения; их почки возобновления находятся на уровне почвы или погружены очень неглубоко, главным образом в подстилку, образуемую мертвым растительным опадом, — это еще один дополнительный покров для зимующих почек.

Криптофиты представлены либо геофитами, у которых почки находятся в почве на некоторой глубине, порядка одного-нескольких сантиметров (корневищные, клубневые, луковичные растения), либо гидрофитами, у которых почки зимуют под водой.

Терофиты — это однолетники, у которых все вегетативные части отмирают к концу сезона и зимующих почек не остается. Растения возобновляются на следующий год из семян, перезимовывающих или переживающих сухой период на почве и почве.

Эколого-морфологическая классификация жизненных форм

Эта классификация перекликается с одной из самых обычных, включающих обиходные представления о внешнем облике растений, и основывается на форме роста и длительности жизни вегетативных органов, а эти признаки теснейшим образом коррелируют с положением почек возобновления. Категориями эколого-морфолгмической классификации мы уже многократно пользовались, как само собой разумеющимися. Эти категории следующие:

/. Древесные растения, подразделяемые на деревья, кустарники и кустарнички.

//. Травянистые растения, подразделяемые на многолетние и однолетние травы.

III. Полудревесные растения — промежуточная группа, включающая полукустарники и полукустарнички.

Дальнейшее подразделение крупных категорий можно также вести по различным признакам в зависимости от целей, например: по направлению и характеру роста побегов (прямостоячие, стелющиеся), плакучие деревья, кустарники,травы;древесные и травянистые лианы); по способу питания (автотрофные,симбиотрофные,полупара-зитные,паразитные,насекомоядные травы); по подземным органам (корневищные, клубневые, луковичные, каудексовые многолетние травы и кустарнички) и т.д.

Перечень основных групп жизненных форм наземных многолетних трав, укладывающихся в категории раункиеровских гемикриптофитов и геофитов (изредка травы приходится относить к хамефитам).

1. Стержнекорневые (каудексовые) во взрослом состоянии имеют хорошо развитый, часто запасающий главный корень, проникающий на большую или меньшую глубину в почве.

2. Кистекорневые во взрослом состоянии не имеют главного корня; придаточные корни толстые, иногда запасающие, иногда втягивающие, в большом количестве скучены в виде кисти на крайне укороченной подземной стеблевой оси.

3. Короткокорневищные, как и II группа, во взрослом состоянии живут лишь на придаточных корнях, однако подземная многолетняя стеблевая ось (корневище) хорошо выражена и достаточно долговечна.

4. Длиннокорневищные имеют корневище с длинными междоузлиями, чаще гипогеогенного происхождения, длительность жизни отдельных приростов корневища у разных растений различна (от 1,5-2 лет у пырея ползучего и других длиннокорневищных луговых злаков до 10 лет и более у майника, грушанок). Корневая система исключительно придаточная, быстро сменяющаяся.

5. Дерновинные представляют сильно кустящиеся короткокорневищные многолетники с мощной придаточной корневой системой (мочковатой); многолетняя побеговая часть растения представляет разветвленную систему пеньков от отмерших надземных побегов.

6. Клубнеобразующие представляют сборную группу, включающую и растения с одним многолетним клубнем гипокотильно-стеблевого происхождения, на котором сменяются надземные побеги (цикламен), и растения со сменяющимися из года в год клубнями смешанного или корневого происхождения (хохлатки, борцы, ятрышники), и столонно-клубневые, где клубни появляются на концах тонких подземных столонов (картофель).

7. Луковичные представляют многолетние органы - разные типы луковиц со сменяющейся придаточной корневой системой.

8. Наземно-ползучие и наземно-столонные представляют травы с относительно долго живущими (2-4 года) плагиотропными ползучими побегами (типа будры, лугового чая) или с быстро отмирающими столонами-усами (земляника, костяника).

9. Однолетние травы не имеют органов вегетативного возобновления и отмирают после цветения и плодоношения целиком, вместе с корневой системой, оставляя только семена (терофиты, по Раункиеру).

Онтогенетические (возрастные) изменения растений

Монокарпические и поликарпические растения. Однолетники цветут и плодоносят один раз в жизни, после чего полностью отмирают. Они ведут себя, таким образом, как монокарпики — однажды плодоносящие растения. Выше перечисленные группы многолетних трав, равно как и все древесные и полудревесные растения, в подавляющем большинстве поликарпики, плодоносящие многократно в течение жизни.

Онтогенез и возрастные группы многолетних поликарпических растений. Как и все организмы, в ходе индивидуального развития — онтогенеза — растения испытывают возрастные физиологические изменения от эмбрионального состояния до половозрелого, а затем до глубокой старости. Морфологически эти возрастные изменения выражаются в последовательной смене структуры корневых и побеговых систем, в соотношении вегетативных и генеративных органов, в способности к вегетативному размножению на определенных этапах онтогенеза, наконец, просто в размерах тела. Однако определить абсолютный возраст растений нелегко, так как для них характерна постоянная смена органов. Более старые части отмирают и разрушаются, так что иногда вся прошлая «история» особи оказывается «стертой». Собственный (условный или относительный) возраст многолетнего травянистого растения, подсчитанный по годичным приростам корневища в длину или по годичным кольцам древесины на поперечном срезе, обычно не отражает истинного его возраста, а соответствует лишь возрасту наиболее молодой, живой части.

Понятие «большой жизненный цикл», под которым подразумевается весь онтогенез растения, от возникновения зародыша в семени до естественной смерти особи и всех ее вегетативных потомков, т.е. частей клона, если имеет место вегетативное размножение.

Большой жизненный цикл принято подразделять на следующие возрастные периоды (по классификации Т. А. Работнова), с некоторыми изменениями:

Латентный - покоящиеся семена;

Прегенеративный, или виргинильный — от прорастания до первого цветения;

Генеративный — от первого до последнего цветения;

Сенилъный или старческий (постгенеративный), — с момента потери способности к цветению до отмирания.

В пределах этих периодов можно различать более дробные этапы. Обычно все особи того или иного вида, произрастающие на определенном участке в определенном сообществе, можно разделить на группы по их возрастному, т.е. онтогенетическому состоянию, которое отражает и абсолютный возраст (календарный), но далеко не всегда может быть точно привязано к нему.

В каждом возрастном состоянии растение обладает теми или иными специфическими приспособительными чертами, которые не остаются постоянными. Ювенильные растения часто бывают гораздо более тенелюбивыми и гигроморфными, чем взрослые, что и понятно, если учесть условия их жизни в приземном ярусе под покровом взрослых растений. Классификации жизненных форм обычно основываются на признаках вполне развитых взрослых генеративных особей.