4. Концентраційні функції.

Концентраційні функції проявляються в здатності живих організмів накопичувати в своєму тілі хімічні елементи, поглинені вибірково з розсіяного стану з навколишнього середовища.

Жива речовина – сукупність організмів, яку можна виразити через масу та хімічний склад.

Саме маса та хімічний склад живої речовини дають можливість порівнювати живу речовину із інертними складовими гідросфери, атмосфери та літосфери.

Умовою порівняння є наявність даних про:

1) об`єм живої речовини або її масу;

2) вміст елементів у живій речовині;

3) селективність біологічного накопичення елементів різними організмами; 4) інтенсивність біологічного накопичення;

5) напрям масообміну речовин та енергії, що відображає їх кругообіг між компонентами довкілля.

Для розуміння процесів міграції та розподілу елементів використовуються фактори, що обумовлюють хімічний склад живої речовини:

- хімічний склад тіл живої речовини;

- хімічний склад компонентів довкілля;

- зовнішні та внутрішні фактори біогенної міграції хімічних елементів.

Елементарна одиниця живої речовини - клітина, в якій виявлено за окремими даними 104 елементи із періодичної системи Менделєєва.

Елементи входять до складу 2-х груп сполук – неорганічних (у клітині 85-90%) - вода, яка обумовлює можливість всіх фізіологічних процесів, солі - у дісоційованому стані катіони Na⁺, K⁺,Ca²⁺, Mg²⁺ та аніони – HPO₄^-, H₂PO₄^-, Cl^-, HCO₃^-, вміст яких збалансований та органічних (в клітині 7-10%) - білки, вуглеводи, жири, нуклеїнові кислоти, вітаміни, гормони.

Існує три варіанти для відображення хімічного складу будь-якої речовини або біологічного об'єкту:

1) сира біомаса; 2) суха біомаса; 3) зола або мінеральний залишок.

- Визначити хімічний склад сирої біомаси живої речовини методично не просто. Причина цього полягає у варіації органічних складових живої речовини, що ускладнює їх порівняння між собою та, відповідно, із складом речовини косної (інертної).

- Для зручності порівняння хімічного складу різних організмів або видів організмів використовують розрахунки вмісту елементів на абсолютно суху органічну речовину.

Суху органічну речовину отримують при висушуванні до постійної маси - коли органічна речовина зневоднена. Методично цього досягають при температурі 102-105⁰C, коли отримують умовно суху біомасу, що не має води, а вуглець знижується на 50%.

- Хімічний склад золи найближче до хімічного складу земної кори. Тому і порівняння їх методологічно визначається найдостовірнішим.

У кожному організмі обов`язково присутня певна кількість хімічних елементів, які при повному руйнуванні організму (випаровування води та спалювання органічної речовини до CO₂ з вилученням O, H, N) утворюють мінеральний залишок – золу, що складається з зольних елементів. (Зольність рослин у середньому для розрахунків приймається 5%.)

Вміст зольних елементів у живій речовині – біогеохімічна ознака органічної речовини, бо сума зольних елементів – складний результат взаємодії організму з літосферою Землі.

Концентрація (або вміст) хімічних елементів у біологічних об`єктах здатна суттєво змінюватись в залежності від середовища знаходження, стадії розвитку організму та форми органічної тканини.

При розрахунках кларків живої речовини Землі враховується співвідношення видового складу живих організмів (вищі рослини за масою переважають над нижчими; в океані живої органічної речовини менше, ніж на суші).

У фітомасі континентів 60% приходиться на вуглеводи, 30% - лігнін, 5%- білки та ліпіди. Вважається, що біомаса тварин Землі складає менше 1% від біомаси рослин. Об`єм фітомаси Землі за період активного впливу людини скоротився на 25%.

Теоретичні та методичні основи вивчення хімічного складу живої речовини закладено О.П.Виноградовим.

Хімічний склад рослинного шару Землі за дослідженнями у сирій масі рослин суші на 99,7% (за А.В.Виноградовим, 1954р) та 98,77% (за Е.О.Романкевичем, 1988р) або 99,9% в перерахунку на золу складається з 14 головних елементів – вуглець, кисень, водень, азот, сірка, свинець, кальцій, калій, магній, натрій, хлор, алюміній, залізо, кремній.

Частину менше 1% складають 70 хімічних елементів у розсіяному стані, відносний вміст яких вимірюється у n*10^-4 % їх біомаси. За масою у рослинах суші містяться Mn, Sr, Zn, Ti, B, Cu.

Хімічний склад живої речовини океану відрізняється високим вмістом води (близько 80%), азоту, сірки та зольністю, що досягає 40-50% сухої біомаси.

Вміст всіх хімічних елементів тут значно вище, особливо для фотосинтезуючих продуцентів - натрій, магній, хлор, сірка з головних та йод, бром, кадмій, цинк, срібло, ванадій з розсіяних.

Маса живої речовини океану становить менш 1 % маси рослинності Світового суходолу. Особливість структури живої речовини океану в тому, що маса консументів перевищує масу продуцентів — фотосинтезуючих організмів. Згідно з даними Е. А. Романкевича (1988) сумарна маса тварин і бактерій Світового океану близька до 4,5- 10⁹ т, маса рослин — 3,5 10⁹ т. Переважну частину маси продуцентів океану становить фітопланктон.

Хімічний склад живої речовини суходолу й океану неоднаковий. Жива речовина океану відрізняється більш високим вмістом води ( близько 80 %), азоту й сірки, а також значно більшим вмістом зольних елементів, що становлять 40 — 50 % від сухої біомаси.

Середні значення концентрації хімічних елементів у живій речовині океану остаточно не визначені. За даними А.Романкевича (1988) середні значення головних елементів наступні (у відсотках сухої маси): С - 50,1; Н - 7,4; О - 29,1; N – 10,4; S – 2,0. Згідно Х.Боуэну в сухій біомасі водоростей міститься (у відсотках сухої маси): К — 5,20; Na — 3,30; Si – 2,0; S – 1,20; Са – 1,00; Mg – 0,52; С1- 0,47; Р – 0,35.

Таким чином, у рослинах океану в порівнянні з рослинністю суши значно вище концентрація майже всіх головних зольних елементів, особливо натрію й магнію, а також хлору й сірки.

Ще помітніше виражене перевищення концентрації багатьох розсіяних елементів. Так, у фотосинтезуючих організмах океану в сотні раз вище концентрація иоду й брому, у десятки раз — деяких важких металів (кадмію, цинку, ртуті, свинцю, ванадію й ін.) і близьких їм полівалентних елементів (миш'яку).

Сьогодні ми маємо розрахунки середнього вмісту 44 елементів у надземних рослинах за Д.П.Малюгою, О.І.Перельманом та П.Л.Кенонном.

Хімічний склад кожного конкретного організму відрізняється від середніх показників хімічного складу живої речовини.

Ці відхилення обумовлені наступними факторами:

1. особливостями геохімічного середовища(хімічного складу компонентів довкілля).

2. біологічними властивостями організмів.

3. властивостями хімічних елементів, що поглинаються.

1. Хімічний склад живої матерії залежить від хімічного складу компонентів довкілля.

За О.П.Виноградовим: концентрація хімічних елементів у живій речовині прямо пропорційна їх вмісту у середовищі знаходження із врахуванням розчинності сполук.

У 40-50х роках він досліджував елементний склад тварин та рослин та середовища їх знаходження.

Він відмічав велику різницю між величезними концентраціями Al, Si, Ti у земній корі та живій речовині. Причину цього він бачив у тому, що ці елементи входять до складу важкорозчинних сполук.

Навпаки С, I, N, P, K, Ca, Na легко утворюють газові та водорозчинні сполуки – при низьких концентраціях у довкіллі вони накопичуються в організмах за рахунок високої рухомості.

Всі живі організми за О.П.Виноградовим на 99% складаються з 12 найбільш розповсюджених елементів – з перших 20 елементів таблиці Менделєєва.

Це головні “структурні” елементи, що у великій кількості знаходяться у біосфері.

Крім них є мікроелементи – з 92 елементів 81 елемент знайдений в організмі людини (за А.П.Авциним), 15 з яких є есенціальними, тобто життєво необхідними, а 4 – кандидати на есенціальність (Cd, Pb, Sb, Rb).

2. Часто хімічний склад рослини визначається біологічними особливостями виду (роду…) й фізіологічною роллю цього елемента.

Геохімічне середовище при цьому не є лімітующим чинником і тому в рослині спрацьовують механізми регуляції поглинання елемента. Велику роль при цьому відіграє присутність у середовищі інших елементів, їх кількісне співвідношення й взаємини.

Ковалевский розділив рослини за типом поглинання хімічних елементів на безбар’єрні й бар'єрні.

У золі безбар'єрних рослин вміст елементу росте пропорційно вмісту його в середовищі (у ґрунті).

У бар'єрних рослинах є поріг концентрації, вище якого рослина припиняє поглинати елемент, незважаючи на збільшення його вмісту в середовищі (ґрунту).

Бар'єрні види рослин підрозділяють на низько-, середньо- і високо бар'єрні.

Безбар'єрні організми не мають цих механізмів регуляції надходження хімічних елементів, і тому вони можуть існувати в середовищі, що містить якусь певну кількість елементів.

У такий спосіб одні рослини концентрують хімічні елементи в більших кількостях, інші - у менших, треті не накопичують їх взагалі.

Здатність виду накопичувати певну кількість хімічного елемента, виражена в сумарних кларках концентрації називають біогеохімічною активністю виду.

Відповідно до історично складеного типу обміну речовин та енергії, рослини вибірково поглинають переважно необхідні їм елементи у кількостях, відповідних їх фізіологічним та біохімічним потребам.

За коефіцієнтом біологічного поглинання (коефіцієнт біологічного накопичення - показує, у скільки разів вміст елементу в золі вище, ніж у літосфері (в породі, ґрунті)) О.І.Перельман розділяв хімічні елементи у ряд біологічного поглинання, розділивши елементи на: 1) елементи біологічного накопичення; 2) елементи біологічного захвату.

Таблиця 1- Ряди біологічного поглинання (за О.І. Перельманом)

Елементи	Інтенсивність накопичення	Коефіцієнти біологічного поглинанняя Ах
		100 n	10 n	1 n	0,1 n	0,1n-0,001n
Біологічного накопичення	Енергійного	Р, S, Cl, Br, J
	Сильного		Са, Na, Sr, Zn	K, Mg, B, Se
Біологічного захвату	Слабкого накопичення та середнього захвату			Mn, F, Ba, Ni, Сu, Ga, Co, Pb, Sn, As, Мо, Hg, Ag, Ra
	Слабкого та дуже слабого захвату				Si, Al, Fe, Ti, Zr, Rb, V, Cr, Li, Y, Nb, Th, Sc, Be, Cs, Та, U, W, Sb, Cd

Значення А_х та, відповідно, послідовність елементів можуть змінюватись у широких інтервалах в залежності від виду рослин, кліматичної зони, ґрунтових умов, фізико-географічних умов.

За А. П. Виноградовим, елементний хімічний склад організму зберігає ознаки свого походження. Він припустив, що види рослин і тварин, що накопичують Na і С1, сформувалися на засолених в минулому територіях, а рослини, аномально багаті кремнієм (злаки, наприклад), можливо, спочатку виростали на легких, можливо, вулканічних ґрунтах. Представники родів субтропічної флори, багаті алюмінієм, очевидно, еволюціонували на латеритах.

Всю розмаїтість концентраційних функцій живої речовини В. І. Вернадський звів до двох великих груп: концентраційні функції I роду й концентраційні функції II роду.

Концентраційні функції I роду - виявляються живою речовиною стосовно тих 14 хімічних елементів, сполуки яких зустрічаються в тілі всіх без винятку живих організмів (Н, С, N, О, Na, Mg, Al, Si, P, S, Cl, K, Ca, Fe).

Концентраційні функції II роду - спостерігаються при вибірковій концентрації організмами певних хімічних елементів, які можуть в інших живих організмах не зустрічатися або перебувати в низьких концентраціях.

Організми, які вибірково накопичують один або кілька хімічних елементів, називають організмами-концентраторами.

В. І. Вернадський, вивчаючи концентрацію II роду, розділив всі живі організми на три групи.

- Організми звичайні за елементом - при концентрації елемента організмом у межах n х 10^-1 – n х 10^-2 і нижче.

- Організми, багаті на той чи інший елемент, - при збільшенні більш ніж на 10 відносних відсотків вагового середнього вмісту даного елемента в організмі в порівнянні із середнім вмістом його в навколишнім середовищі.

- Організми-концентратори – містять концентрацію елемента в кількості, що складає більше 10% ваги організму або його атомного складу.

Наприклад, водорість ламінарія накопичує в собі йоду до 1%, тобто в кількостях, у мільйон разів переважаючих вміст цього елемента в навколишнім середовищі. Настільки ж велика здатність голотурій до нагромадження ванадію.

Розрізняють наступні організми-концентратори: воднево-кисневі та вуглеводневі, азотні й натрові, магнієві й алюмінієві, кремнієві й фосфорні, сірчані й кальцієві, залізисті.

Відомі рослини-концентратори важких металів - лишайники, мохи, стосовно калію до рослин – концентраторів відносяться: картопля й соняшник; бобові - концентратори кальцію; злаки - кремній; чай, плауни - алюміній; галофіти - натрій, хлор; мохи - залізо; водорості - йод.

Представники тваринного світу також можуть виступати концентраторами. Наприклад, молюски, корали, форамініфери віддають перевагу кальцію; губки, діатомові водорості, радіолярії - кремнію; раки, павуки - міді.

Але особливо вибірково накопичують ряд хімічних елементів деякі мікроорганізми, перевищуючи тим самим у сотні разів вміст цих елементів у середовищі (сіркобактерії, залізобактерії й т.д.).

3. Поглинання хімічних елементів рослинами обумовлене не тільки біологічними особливостями й геохімічним середовищем, але й властивостями хімічних елементів, що поглинаються.

У природі часто виникають такі ситуації, коли в розчині міститься значно більше якого-небудь хімічного елемента (одного або декількох), чим потрібно рослині, і навпаки.

Хімічний елемент, що знаходиться в кількості недостатній для нормального розвитку рослини, називається дефіцитним.

Додавання рухливих форм дефіцитних елементів у середовище збільшує продукцію живої речовини. У різних умовах до дефіцитних елементів найчастіше належать O, N, P, К, F, В, I, Си й багато інші мікроелементи. У більшості випадків бракує саме рухливих форм, хоча валовий вміст елемента в ґрунті може бути досить високим. Це обумовлене впливом зовнішніх факторів геохімічного середовища: його кислотністю (лужністю), величиною окисно-відновного потенціалу, присутністю інших елементів.

Надлишок елементів у геохімічному середовищі також може стримувати розвиток рослин і знижувати їхню врожайність, виникають неінфекційні фітопатології у рослин чи мікроелементози у тварин.

Елементи, видалення яких із середовища збільшує продукцію живої речовини, називаються надлишковими. Найчастіше це: Cl, S, Na, Си, Ni, Fe, F, A1 і ін.

Той самий елемент може бути дефіцитним в одних умовах і надлишковим в інших.

Надлишком або недоліком тих або інших хімічних елементів у природному середовищі обумовлений прояв біогеохімічних ендемій.

Іноді це може бути прямий вплив хімічного елемента, але в більшості випадків ендемії пов'язані з порушенням співвідношення вмісту мікроелемента з іншими хімічними елементами. У наш час відносно добре вивчений взаємний вплив мікроелементів: Со–Сu–Мn; Сu–Мо–Рb; N–Сu; Мо–Сu.(див. приклади в 1 лекції).

В 1938 році Виноградовим був уведений у науку термін «біогеохімічна провінція» — це область на поверхні Землі, що відрізняється вмістом хімічних елементів у ґрунтах, водах і інших середовищах.

Причому, вміст цих елементів може бути вище або нижче біологічного оптимуму, тому можна сформулювати наступні положення.

1. Біогеохімічні провінції зі зниженим вмістом окремих елементів пов'язані з особливостями складу ґрунтоутворюючих порід або інтенсивним проявом елювіального процесу.

2. Біогеохімічні провінції з підвищеним вмістом елементів формуються в розташуванні рудних родовищ, у районах акумулятивних ландшафтів. Підвищені концентрації можуть бути обумовлені викидами великих промислових підприємств і забруднюючим впливом мегаполісів.

Всі ці ознаки довкілля узагальнюює поняття геохімічного ландшафту – території, яка однорідна за умовами міграції хімічних елементів.

Вчення про ґрунтово-геохімічні ландшафти створено працями ряду вчених, багато з яких - учні Б.Б. Полинова. Це М. А. Глазовська, В. В. Добровольський, В. А. Ковда, А.І.Перельман і ін.

Слово «ландшафт» - німецького походження land - земля, schaft - суфікс, що виражає взаємозв'язок, взаємозалежність.

Під ландшафтом розуміють конкретну територія, однорідну за походженням й історією розвитку, що має єдину геологічну основу, однотипний рельєф, однакову комбінацію ґрунтів і рослинності й відмінна від інших територій структурою, характером взаємозв'язків й взаємодії між окремими компонентами цієї території.

В основу класифікації ландшафтів покладені принципи геохімічної міграції елементів, а також поняття про елементарний ландшафт, уведене в науку Б.Б.Полиновим.

Елементарний геохімічний ландшафт, по Б. Б. Полинову, - це певний елемент рельєфу з однорідними породами, ґрунтами, рослинним покривом. Таким чином, термін «елементарний ландшафт» дуже близький до поняття «біогеоценоз, екосистема».

Згідно Б. Б. Полинова всі елементарні ландшафти суходолу за умовами міграції хімічних елементів можна об'єднати в три групи.

Елювіальні ландшафти - розташовуються на підвищених елементах рельєфу, характеризуються гарним дренажем і глибоким заляганням ґрунтових вод, виносом речовини низхідними потоками вологи.

Виділяють 4 підтипи елювіальних ландшафтів: власне елювіальні, транселювіальні, транселювіально-акумулятивні, елювіально-акумулятивні (М. А. Глазовська).

Супераквальні (надводні) ландшафти - приурочені до знижених елементів рельєфу.

Ґрунтові води розташовуються близько до поверхні й значно впливають на ґрунт і рослини. Тут спостерігається часткова акумуляція елементів, привнесених як ґрунтовими водами, так і з елювіальних ландшафтів.

Субаквальні (підводні) ландшафти - утворюються на дні водойм і являють собою зону акумуляції речовин.

Парагенетична асоціація елементарних ландшафтів (елювіального, супераквального й субаквального), які сполучені в межах тієї або іншої території, по визначенню А. І. Перельмана, утворює геохімічний ландшафт.

Елементарні ландшафти зв'язані в геохімічному ландшафті міграційними потоками речовини.

А. І. Перельман розробив геохімічну класифікацію ландшафтів, основні таксономічні одиниці в цій класифікації наступні.

Найбільш великий класифікаційний підрозділ – ряди ландшафтів, відрізняють за формою руху матерії.

Ряди підрозділяються на групи ландшафтів: по особливостях біологічного круговороту (співвідношенню між загальною масою живої речовини й щорічною продукцією).

Усередині груп виділяють типи ландшафтів — по щорічній продуктивності живої речовини й швидкості розкладання органічних залишків.

Типи ландшафтів підрозділяють на родини - по певних комбінаціях рослинності й ґрунтів.

Усередині родин виділяють класи - по домінуючим типоморфним елементам водної міграції.

Класи ландшафтів ділять на роди - по особливостях механічної міграції.

Сама нижча таксономічна одиниця - вид. Виділяється за умовами й особливостям міграції хімічних елементів.

Усі існуючі геохімічні ландшафти поєднують в 2 ряди:

1-й - абіогенні ландшафти, у яких провідну роль відіграють фізичні, механічні, хімічні фактори вивітрювання;

2-й - біогенні ландшафти, у яких міграція визначається біологічним круговоротом речовин.

В 1-ому ряді виділяють одну групу - примітивно-пустельні ландшафти,

в 2-ому - три групи: лісові, лугові й степові, тундрові.

Останнім часом на найвищому таксономічному рівні - на рівні ряду – запропоновано виділяти техногенні ландшафти, у яких біологічний круговорот елементів у значній мірі порушений, а визначальний вид міграції - техногенна міграція. Це міські ландшафти, території діяльності промислових підприємств, гірських розробок і т.д.