- •Физико-химические свойства и структура воды Вода – аномальная жидкость
- •Состояние воды в растворах
- •Водный обмен растительной клетки.
- •Термодинамические основы водного обмена.
- •Методы определения водного потенциала и его составляющих.
- •Другие показатели термодинамики водных систем.
- •Механизм транспорта воды через мембраны.
- •Аквапорины: строение, систематика и особенности регуляции.
- •Почва как среда водоснабжения растений
- •Поглощение воды растением.
- •Транспорт воды в растении и его регуляция
- •Движение воды в корне.
- •Корневое давление
- •Сложная природа корневого давления
- •Методы изучения водопоглощающей и нагнетающей деятельности корневой системы.
- •Дальний транспорт воды по стеблю и его движущие силы.
- •Транспорт воды в листе и его движущие силы.
Другие показатели термодинамики водных систем.
В термодинамике водных систем в последнее время стали более широко использоваться такие понятия как свободная энергия Гиббса, энтропия и энтальпия.
При определении
свободной
энергии
масса воды может быть выражена либо в
молях, либо в граммах. В первом случае
– парциальная молекулярная
свободная
энергия, а во втором – парциальная
удельная
свободная энергия. Экспериментальная
оценка этого параметра стала возможной
после внедрения в физиологию растений
калориметрического метода, позволяющего
учитывать тепловыделение и теплопоглощение
при фазовых переходах воды в объекте
(вода
лед).
Энтальпия (
Н)
– это показатель теплосодержания
системы. Он определяется прямым изменением
тепловыделения изучаемой реакции.
Значение
Н
при определении
фазового перехода воды зависит от
количества
водородных связей, образующихся при
замерзании свободной воды.
Энтропия (
S)
– это показатель, выражающий ту долю
внутренней энергии, которую нельзя
превратить в работу
S
=
. В растительной
клетке увеличение энтропии может быть
связано с разупорядочивающим воздействием
поля иона на воду. Величина энтропии
очень чувствительна к нарушениям
структуры водных растворов. Энтропию
можно использовать в качестве показателя
характера гидратации (положительной
или отрицательной). При положительной
гидратации подвижность молекул гидратной
воды снижается, что ведет к повышению
упорядоченности всей системы и снижению
энтропии.
При отрицательной гидратации, наоборот,
увеличение подвижности молекул гидратной
воды, разупорядочение и увеличением
энтропии. При
переходе воды из жидкого состояния в
твердое (лед) с понижением температуры
энтропия уменьшается. Это связано с
переходом воды в более упорядоченное
состояние.
Метод низкотемпературной калориметрии дает возможность оценить термодинамические параметры – энтальпию, энтропию, свободную энергию и температуру фазового перехода, которые характеризуют тепловые свойства воды.
Механизм транспорта воды через мембраны.
В настоящее время растительную клетку рассматривают не только как осмотическую систему. По этому поступление и выход воды из клетки зависит не только от градиента водного потенциала – соотношения активности воды (или водного потенциала) внутри клетки и в растворе, но и от проницаемости плазмалеммы и тонопласта для входа воды.
Молекулы воды могут преодолевать биологические мембраны двумя путями: 1) через липидный бислой; 2) через поры, образуемыми специфическими белками – акавапоринами. Хотя молекула воды является диполем, она электронетральна и вследствие этого может в отличие от ионов диффундировать через липидную фазу мембраны. Долгое время путь воды через липидный бислой рассматривался как единственный. Однако известны физиологические процессы, связанные с интенсивной «переброской» больших объемов воды или быстрым изменением водной проницаемости мембран. Эти явления невозможно объяснить диффузией воды через липиды, что заставило предположить существование переносчиков воды белковой природы. Наличие в мембранах пор, пропускающих молекулы воды, стали предполагать, начиная с 1960-х годов. Позднее существование таких белковых пор было доказано, и они получили название водных каналов – аквапоринов.
