Восприятие.

Восприятие - это процесс познания явлений окружающего мира при помощи органов чувств. Человек, как и другие высшие животные получает информацию о событиях вне него и о том, что происходит в его организме, исключительно через рецепторы.

Восприятие включает внутреннюю обработку сенсорной информации и внутренний код, необходимый для этой цели. Носителями кода являются нейроны. Сам по себе код складывается как из порядка следования импульсов нейронов, так и из пространственной организации этих нейронов. Таким образом, код, которым пользуется организм для обработки сенсорной информации, является внутренним пространственно-временным выражением приходящих извне сигналов, которые и представляют собой сенсорную информацию.

Виды.

Рассмотрим две существующие классификации.

1. Основана на неравноценном участии отдельных анализаторов в процессе восприятия, т. е. вид восприятия определяется по тому анализатору, который наиболее значим. Чаще всего выделяются такие виды как зрительное, слуховое, осязательное. Иногда сразу несколько анализаторов занимают ведущее место.

2. В основе классификации лежит объект восприятия Выделяются следующие виды

1) восприятие предметов;

2) восприятие отношений

3) восприятие движений;

4) восприятие пространства;

5) восприятие времени;

6) восприятие человека.

Но выделяют еще два вида:

Симультанное и сукцессивное восприятие. Все виды восприятия несут информацию о времени, т.е. о том моменте, когда появился стимул и как долго он действовал. Другими словами, восприятие — это процесс, началом которого служит момент действия стимула на рецептор. Завершением восприятия является образ стимула — объекта и его опознание (идентификация). Длительность одного акта восприятия может быть очень короткой, почти мгновенной, особенно, когда объект восприятия хорошо знаком. В таком случае говорят об одномоментном (симультанном) восприятии. Если человек сталкивается с неизвестным стимулом, длительность восприятия может существенно увеличиваться. Требуется время, чтобы провести детальный сенсорный анализ, выдвинуть и проверить несколько гипотез по поводу действующего стимула, и лишь после этого принять решение о том, что же представляет собой воспринимаемый стимул. В этом случае говорят о последовательной обработке информации и сукцессивном восприятии.

Свойства восприятия:

Избирательность (видим то, на что обратили внимание)

Предметность (объекты воспринимаются не как бессвязный набор ощущения, а составляют образы конкретных предметов)

Целостность (целое больше суммы частей)

структурность (мозг спонтанно организует стимулы)

близость (близко расположенные элементы распознаются вместе)

сходство (одинаковые элементы, входящие в одну структуру, воспринимаются вместе)

направление (элементы, образующие непрерывное плавное направление, распознаются вместе)

принцип заполнения пробелов

Константность (неизменность параметров восприятия при реальном физиологическом изменении)

Категориальность (включение мыслительного процесса при отражении)

Апперцептивность (восприятие с учётом предшествующего опыта)

Предметность — это способность человека воспринимать мир не в виде набора не связанных друг с другом ощущений, а в форме отделенных друг от друга предметов, обладающих свойствами, вызывающими данные ощущения.

Целостность восприятия выражается в том, что образ воспринимаемых предметов не дан в полностью готовом виде со всеми необходимыми элементами, а как бы мысленно достраивается до некоторой целостной формы на основе небольшого набора элементов. Это происходит и в том случае, если некоторые детали предмета человеком непосредственно в данный момент времени не воспринимаются.

Константность определяется как способность воспринимать предметы относительно постоянными по форме, цвету и величине, ряду других параметров независимо от меняющихся физических условий восприятия.

Категориальность человеческого восприятия проявляется в том, что оно носит обобщенный характер, и каждый воспринимаемый предмет мы обозначаем словом-понятием, относим к определенному классу. В соответствии с этим классом нами в воспринимаемом предмете ищутся и видятся признаки, свойственные всем предметам данного класса и выраженные в объеме и содержании этого понятия.

Описанные свойства предметности, целостности, константности и категориальности восприятия с рождения человеку не присущи; они постепенно складываются в жизненном опыте, частично являясь естественным следствием работы анализаторов, синтетической деятельности мозга.

Чаще и больше всего свойства восприятия изучались на примере зрения — ведущего органа чувств у человека. Существенный вклад в понимание того, как из отдельных зрительно воспринимаемых деталей предметов складывается их целостная картина — образ, внесли представители гешталыппсихологии — направления научных исследований, сложившегося в начале XX в. в Германии. Одним из первых классификацию факторов, влияющих на организацию зрительных ощущений в образы в русле гештальтпсихологии предложил М.Вертгеймер.

Предметностью образа восприятия называется его отнесенность как внутреннего, субъективного, психологического явления к реально существующим в мире предметам и явлениям. Предметность образа проявляется в том, что набор входящих в его состав разнообразных ощущений мы связываем вместе, в единый, целостный образ и относим этот образ к вполне определенному, конкретному предмету. Иными словами, образ без предмета, к которому он относится, за исключением случаев некоторых иллюзий, не существует.

Константность образа восприятия можно определить как его постоянство при изменениях условий восприятия. Точнее, речь в данном случае идет об относительном постоянстве отдельных, существенных свойств образа, например его формы, величины, цвета. Известно, что характер ощущений человека непосредственно зависит от условий, в которых эти ощущения формируются. Например, ощущение цвета зависит от освещенности; восприятие величины зависит от расстояния до предмета; восприятие формы зависит от того, в какой плоскости по отношению к органу зрения располагается воспринимаемый предмет. Константность образа проявляется в том, что даже при значительных изменениях подобного рода условий в сознании человека образ остается более или менее постоянным по таким его характеристикам, которые позволяют всегда узнавать соответствующий ему объект. Если бы образы не обладали свойством константности, они бы постоянно менялись при малейших изменениях условий восприятия — так, как обычно меняются отдельные ощущения. Благодаря константности восприятия человек способен сохранять свои образы и хорошо ориентироваться в тех предметах и явлениях, к которым эти образы относятся.

Целостность восприятия можно определить так: это способность восприятия к созданию целостного образа воспри­нимаемого предмета или явления на основе неполной, ограниченной информации о нем. К примеру, мы можем узнать буквы родного для нас алфавита, ознакомившись только с некоторыми, наиболее информативными фрагментами этих букв, которых достаточно для того, чтобы определить, какая буква находится перед нами, и далее в нашей голове автоматически складывается полный, целостный образ соответствующей буквы. По нескольким буквам мы можем догадаться, что за слово перед нами. По фрагментам геометрической фигуры мы можем точно определить и восстановить в памяти соответствующую фигуру.

Категориальность (осмысленность) образа проявляется в том, что он почти всегда нами обозначается определенным словом и относится к той категории, которая соответствует данному слову как понятию. Если, например, мы обозначили образ фигуры как треугольник, это значит, что мы включили предмет, соответствующий данному образу, во множество других, называемых треугольниками, предметов и наделили воспринятый объект всеми признаками, которые присущи всем объектам данной категории. Благодаря приобретению образом восприятия указанных выше свойств восприятие человека становится связанным с человеческой культурой, оно присуще именно человеку и отсутствует у животных. У животных, по крайней мере, у высших, также есть восприятие, но его образы не обладают теми свойствами, которые присущи восприятию человека. Поэтому, говоря о развитии человеческого восприятия, мы также имеем в виду процесс приобретения им тех специфических свойств, которые были перечислены и определены выше.

Сенсорные системы

Рецепторы представляют собой преобразователями, превращающие один вид энергии в другой. Каждый тип рецепторов воспринимает определенный тип энергии, к которому он максимально приспособлен, и затем превращает ее в электрическую энергию нервного импульса. Например, глаза реагируют на электромагнитное излучение в крайне узкой части его спектра от 350 нм до 750 нм. Оптимальным для человеческого восприятия являются частоты от 200 до 4000 Гц. В этом диапазоне уши и связки человека максимально приспособлены для речевого общения, причем полоса частот достаточно широка, чтобы модуляцию частот можно было использовать в качестве носителя информации.

Рецепторы только воспринимают информацию с той или иной степенью точности, ограниченной разрешающей способностью сенсорного датчика. Далее эта информация передается в центральную нервную систему для обработки. В общем, рецепторы, воспринимающие информацию, нервные пути, передающие ее в мозг, и области мозга, обрабатывающие и анализирующие эту информацию составляют соответствующий анализатор. Восприятие требует целостности всех частей анализатора. Информация, прошедшая процесс переработки и анализа, далее либо осознается, либо остается на неосознанном уровне, но тем не менее, может в той или иной степни влиять на поведение человека.

Экстероцептивные анализаторы и их характеристики

Модальность	Локализация рецепторов	Тип рецепторов	Воспринимаемое качество
Зрение	Сетчатка	Палочки, Колбочки	Освещенность, Контрастность, Движение, Размеры ,Цвет
Слух	Улитка	Волосковые клетки	Высота, сила звука, Тембр, Локализация звука
Равновесие	Вестибулярный орган	Макулярные клетки	Вращение, Сила тяжести
Осязание	Кожа	Окончания Руффини, Диски Меркеля, Тельца Пачини	Тепло, Давление, Вибрация
Вкус	Язык	Вкусовые сосочки на кончике языка Вкусовые сосочки у основания языка	Сладкий и кислый вкус Горький и соленый вкус
Обоняние	Обонятельный эпителий в носу	Обонятельные рецепторы	Цветочный, Фруктовый,Мускусный,Пикантный запах

Зрительное восприятие

Строение зрительного анализатора

Сетчатая оболочка состоит из нескольких слоев нейронов, их аксонов, дендритов и фоторецепторов. Первый слой составляют рецепторы, за ним следует слой биполярных клеток и, наконец, слой ганглиозных клеток. Рецепторный слой находится на внутренней поверхности сетчатой оболочки глаз. Фоторецепторы связаны синапсами с биполярными клетками, аксоны которых в свою очередь передают информацию ганглиозным клеткам, а их отростки составляют зрительный нерв. Сетчатая оболочка содержит также амакриновые клетки, лежащие горизонтально и параллельно сетчатке, что позволяет им комбинировать информацию от разных рецепторов.

Таким образом, свет проходит через несколько прозрачных сред - роговицу, хрусталик, стекловидное тело и преломляется так, что на сетчатке получается уменьшенное и перевернутое (слева направо и сверху вниз) изображение объекта.

На сетчатой оболочке глаза имеется два типа рецепторов - палочки (около 120 миллионов) и колбочки (6 миллионов). Каждый из них состоит из внутреннего членика, напоминающего обычную нервную клетку, и палочкообразного или колбочкообразного наружного членика, чувствительного к свету.

Внутренний членик необходим для поддержания жизнедеятельности клетки, наружный реагирует на свет благодаря находящемуся в нем пигменту. Наружный членик состоит из множества дисков, лежащих стопками, один на другом. Одна палочка содержит до миллиона таких дисков. Свет сначала проходит сквозь внутренний членик, а затем попадает в наружный, где он захватывается фоточувствительными молекулами, расположенными на дисках.

Колбочки являются рецепторами цветового зрения и важны при ярком свете. Палочки активируются в сумерках и способствуют возникновению ощущения серого цвета, именно поэтому ночью все предметы воспринимаются как серые.

Каждая колбочка связана с мозгом отдельным волокном и они функционируют по отдельности. Палочки работают группами, каждая из которых отправляет одно волокно в составе зрительного нерва. Палочки активируются светом умеренной интенсивности, что сопровождается появлением слабого ощущения цвета.

Рецепторы неравномерно распределены по сетчатке. В области центральной ямки находятся, в основном, колбочки (до 140 тысяч колбочек на 1мм 2 поверхности). По направлению к периферии число колбочек уменьшается, а число палочек, напротив, растет. Место входа зрительного нерва - сосок зрительного нерва - совсем не содержит рецепторов и нечувствительно к свету, поэтому называется "слепым пятном". Обычно человек не замечает наличие слепого пятна, но его присутствие можно продемонстрировать экспериментом.

Фотопигменты, найденные в органах зрения всех животных, в том числе человека, имеют в своей основе витамин А, связанный с белками, которые называются опсинами. В палочках выявлен пигмент родопсин, состоящий из опсина и альдегида витамина А - ретинена. Он обнаруживает максимум поглощения для световых лучей с длиной волны 500 мкм, что относится к зеленой части спектра. Именно они кажутся наиболее яркими в темноте.

Существуют три типа колбочек, содержащих различные пигменты, чувствительные к синему, зеленому и красному свету. При поглощении кванта света зрительным пигментом, его боковая цепь выпрямляется, и он превращается в свой изомер. Это приводит к нарушению его связи с белком. Мембраны фоторецепторов отличаются от мембран других нейронов, поскольку их натрий - калиевые каналы постоянно открыты. Это приводит к тому, что некоторое количество медиатора постоянно выходит в синаптическую щель. Таким образом, эта мембрана менее поляризована, чем окружающие. При расщеплении пигмента каналы закрываются, мембрана гиперполяризуется и выход медиатора прекращается.

Рецепторная клетка соединена с биполярной. Фоторецепторы и биполярные клетки сами не создают потенциала действия. Их обмен медиатором регулируется мембранным потенциалом. Деполяризация увеличивает его количество, гиперполяризация - уменьшает. Поскольку в норме медиатор гиперполяризует мембрану дендритов биполярных клеток, уменьшение медиатора ведет к ее деполяризации. Таким образом, свет гиперполяризует рецепторную мембрану и вызывает деполяризацию мембраны биполярных клеток. Эта деполяризация ведет к выбросу медиатора в синапсе между биполярной и ганглиозной клетками, вызывая изменение ее импульсации.

Все эти последовательные группы клеток и синапсов не являются простыми передатчиками импульсов: рецептор может соединяться с несколькими биполярными клетками или несколько рецепторов может сходиться на одной биполярной клетке. То же самое можно сказать и о синапсах между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки. Можно ожидать, что раздражение светом одного рецептора окажет влияние на многие биполярные или ганглиозные клетки и, наоборот, одна биполярная или ганглиозная клетка может получить сигналы от многих рецепторов, т.е. с большой площади сетчатки. Мозаичное рецепторное поле сетчатки, с которого информация поступает в одну ганглиозную клетку, называется рецептивным полем этой клетки.

Ганглиозные клетки сетчатки разряжаются в постоянном ритме даже при отсутствии всякого раздражения. Если частота импульсации ганглиозной клетки под воздействием света нарастает, то реакция называется "on"-ответом, если импульсация падает - то говорят об "off"-ответе. Отделы сетчатки, с которых вызываются эти реакции, соответственно называются "on"- и "off"-участками. В свою очередь, ганглиозные клетки, получающие информацию от этих клеток, делятся на клетки с "on"- и "off"-центрами. Клетки с "on"- центрами имели небольшой "on"- участок, и окружающий его "off"- участок. Напротив, клетки с "off"-центрами имели центральный "off"-участок и "on"-периферию.

Рецептивные поля ганглиозных клеток производят поточечное описание изображения на сетчатке. Если несколько рядом расположенных ганглиозных клеток активируются вместе, это приводит к их взаимному торможению, которое называется латеральным (боковым) торможением.

От сетчатки глаза сигналы направляются в центральную часть анализатора по зрительному нерву, состоящему почти из миллиона нервных волокон. На уровне зрительного перекреста около половины волокон переходит в противоположное полушарие головного мозга, оставшаяся половина поступает в то же (ипсилатеральное) полушарие. Первое переключение волокон зрительного нерва происходит в латеральных коленчатых телах таламуса. Отсюда новые волокна направляются через мозг к зрительной коре большого мозга.

По сравнению с сетчаткой коленчатое тело являет собой сравнительно простое образование. Здесь есть лишь один синапс, поскольку приходящие волокна зрительного нерва оканчиваются на клетках, которые посылают свои импульсы в кору. Коленчатое тело содержит 6 слоев клеток, каждый из которых получает вход только от одного глаза. Четыре верхних являются мелкоклеточными, два нижних - крупноклеточными, поэтому верхние слои называются парвоцеллюлярными и нижние - магноцеллюлярными.

Эти два типа слоев получают информацию от различных ганглиозных клеток, которые связаны с различными типами биполярных клеток и рецепторов.

Каждая клетка коленчатого тела активируется от рецептивного поля сетчатки и имеет "on"- или "off"- центры и периферию обратного знака. Однако, между клетками коленчатого тела и ганглиозными клетками сетчатки существуют различия, из которых наиболее существенным является значительно более выраженная способность периферии рецептивного поля клеток коленчатого тела подавлять эффект центра. То есть они в большей степени специализированы.

Участок сетчатки, который воздействует на простую клетку коры (рецептивное поле клетки) подобно полям нейронов сетчатки и коленчатых тел, разделен на "on"- и "off"- области. Однако эти поля далеки от правильной окружности. В типичном случае рецептивное поле состоит из очень длинной и узкой "on"- области, к которой примыкают с двух сторон более широкие "off"- участки.

Анализ зрительной информации

Функциональная организация кора головного мозга связана с существование модулей - колонок, которые представляют собой вертикально расположенные группы клеток с многочисленными связями между ними в вертикальном направлении и незначительным числом связей в горизонтальном направлении.

Предложена концепция функциональной организации зрительной коры, согласно которой цвет, форма, движение и, возможно, другие атрибуты видимого мира обрабатываются мозгом по отдельности. Поскольку сигналы к таким специализирован-ным зонам идут преимущественно от V1 зоны коры, из этого предположения следовало, что у этой области, как и у V2, принимающей сигналы от V1 и связанной с теми же зонами, также должна быть функциональная специализация. Возможно, две эти области действуют как своего рода почтовые отделения, сортирующие сигналы в зависимости от места назначения.

Новые методы подтвердили это предположение и позволили выявить специфические нервные пути, распространяющиеся от V1 по всей престриарной коре. Вероятно, у человека, как и у обезьян, именно первичная зрительная кора участвует в распределении сигналов по другим участкам коры.

Стриарная кора разделена приблизительно на 2500 колонок (модулей), каждый приблизительно 0,5х0,7 мм и содержит примерно 150000 нейронов.

Колонки особенно заметны во втором и третьем слоях зоны V1, получающих сигналы от парвоцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела. Клетки этих его частей мощно и устойчиво реагируют на зрительные стимулы, причем многие из них - на цветовые.

Особый набор структур можно различить в слое 4В зоны V1, получающем сигналы от магноцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела, клетки которого реагируют на движение кратковременно и, в основном, безразличны к цвету. От 4В отходят пути к зонам V5 и V3. Клетки 4В, связанные с V5, собраны в мелкие группы, окруженные клетками, сообщающимися с другими зрительными зонами. Организация слоя 4В зоны V1 свидетельствует о специализации определенных ее частей на восприятии движения и о том, что они отделены от областей с другими функциями. Зона V2, как и V1, обладает особой метаболической архитектоникой, однако она образована широкими и узкими полосами, отделенными друг от друга менее интенсивно окрашиваемыми межполосными областями. Клетки, избирательно реагирующие на определенную длину волны, сосредоточены в узких полосах, нейроны, меняющие свою активность при изменении направления движения - в широких, а клетки, чувствительные к форме, распределены как в широких полосах, так и между ними.

Таким образом, в V1 и V2 как бы находятся ячейки, где собираются различные сигналы перед передачей их в специализированные зрительные зоны. Клеткам этих ячеек соответствуют маленькие рецептивные поля, то есть они реагируют только на стимулы, попадающие на крошечные участки сетчатки. Кроме того, они регистрируют информацию только о специфических атрибутах окружающего мира в пределах своего рецептивного поля. Они осуществляют как бы пофрагментный анализ всего зрительного поля.

По-видимому, существует четыре параллельные системы, соответствующие различным аспектам зрения: одна связана с анализом движения, другая - с анализом цвета и две оставшиеся воспринимают формы объектов. Наиболее отличаются друг от друга системы, воспринимающие движение и цвет. За восприятие движение отвечает престриарная зона V5. Сигналы сюда идут от сетчатки через магноцеллюлярные слои наружного коленчатого тела и слои 4В зоны V1, откуда они попадают к месту назначения как прямо, так и через широкие полосы V2. Цветовая система зависит от зоны V4; импульсы к ней поступают непосредственно или через узкие полосы V2 от пузырьков зоны V1, а к ним проходят от сетчатки через парвоцеллюлярные слои наружного коленчатого тела.

Из двух формовоспринимающих систем одна, в конечном счете, связана с цветовой, а вторая от нее не зависит. Первая находится в зоне V4 и получает сигналы от парвоцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела через межпузырьковую часть V1 и межполосную V2. Вторая локализована в зоне V3 и больше связана с динамическими формами, то есть очертаниями движущихся объектов. К ней сигналы идут от магноцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела через слой 4В зоны V1, а затем напрямую или через широкие полосы V2. Анатомия этих областей позволяет им сообщаться друг с другом.

Есть основания предполагать, что интеграция зрительного восприятия, локализованного в специализированных областях, не совершается в единой высшей области восприятия, а осуществляется посредством обширных связей между этими специализированными областями на всех уровнях. Обратные связи необходимы для разрешения возможных конфликтов между клетками, реагирующими на одни и те же стимулы, но имеющие различные возможности в их обработке.

Для понимания этих процессов сформулирована теория многоступенчатой интеграции. В соответствие с ней, интеграция протекает не в один этап благодаря конвергенции сигналов в некоторой высшей точке и не откладывается до тех пор, пока все зрительные зоны завершат анализ информации. Интеграция зрительной информации - это процесс одновременного восприятия и осознания окружающего мира. Такая интеграция требует существования обратных связей между всеми специализированными зонами. Многочисленные эксперименты подтверждают реальность наличия этих обратных связей.

Повреждение теменной коры у человека вызывает пространственную дезориентацию, утрату чувства собственного тела и его отношения к другим объектам окружающего мира.

Формирование восприятия целостного зрительного образа, согласно представлениям Е.Н. Соколова (1996), связано с конкретным вектором. Вектор представляет из себя комбинацию возбуждений в ансамбле нейронов. Компонентами такого вектора являются возбуждения нейронов-детекторов отдельных признаков зрительного образа. Они, в свою очередь, конвергируют на нейроне более высшего порядка, который обладает способностью реагировать на сложные изображения (например, изображение лица).Эти нейроны более высокого порядка называются гностическими единицами. Объединение нейронов-детекторов отдельных признаков происходит посредством включения их в иерархически организованную нейронную сеть. Отдельным зрительным образам соответствуют отдельные гностические единицы.

Формирование гностических единиц происходит в следующей последовательности. В передней вентральной височной коре имеется пул резервных нейронов, слабо реагирующих на стимулы. Под влиянием сигнала новизны из гиппокампа, они активируются, причем включается механизм пластических перестроек в синапсах. В это время сигнал, поступающий от детекторов к резервному нейрону, улучшает синаптическую связь между ними. Вследствие этого нейрон селективно настраивается на восприятие этого стимула. По окончании сенситивного периода процесс обучения прекращается и нейрон утрачивает способность формировать новые связи.

Стабилизация изображения на сетчатке

Глаз человека непрерывно движется. Это ведет к постоянному перемещению изображения объекта по сетчатке. Движения связаны с необходимостью помещать изображение в центральную ямку, где острота зрения максимальна, и потребностью постепенно смещать его, чтобы за счет активации новых рецепторов сохранить изображение. Именно поэтому, когда изображение постепенно уходит с середины центральной ямки, оно вновь возвращается туда быстрым скачком глазного яблока (саккадой). На этот "дрейф" накладывается тремор - дрожание с частотой 150 циклов в секунду и амплитудой, равной примерно половине диаметра колбочки.

Попытки стабилизировать изображение на сетчатке с помощью специальной техники, приводили к постепенному побледнению изображения и затем полному его исчезновению.

Кроме непроизвольных движений глаз, существуют их произвольные движения. В отличие от других органов чувств, глаза очень активны. Наружные глазные мышцы нацеливают глаза на интересующие человека объекты, помещая их изображение в центральную ямку.

Когда человек рассматривает какой-нибудь неподвижный объект, глаза то фиксируют различные его точки, то совершают быстрые движения (саккады). Каждая саккада кончается новой фиксацией другой точки поля зрения. Обычно глаза совершают два или три скачка в секунду. Эти движения столь быстры, что занимают всего лишь около 10% времени рассматривания объекта.

Процессы зрительного обучения и распознавания связаны с постоянным сопоставлением воспринятого материала с извлеченной из памяти информацией. Система памяти в мозге должна содержать внутреннее отображение каждого распознаваемого объекта (то есть те нейронные ансамбли, которые возбудились при его первоначальном восприятии). Зрительное обучение, или ознакомление с объектом, - это и есть процесс построения такого внутреннего отображения. Узнавание предмета при его повторном предъявлении происходит путем сличения его с соответствующим следом, хранящимся в памяти .

Человеку требуется в среднем больше времени для положительного узнавания (то есть такого узнавания, в котором он подтверждает идентичность видимого объекта с тестовым), чем для того, чтобы убедиться, что данный объект "не тот". К тому же, для узнавания сложных объектов требуется больше времени, чем для узнавания простых, что предполагает последовательное узнавание признака за признаком.

Исследование процесса фиксации взгляда на зрительном изображение привело к выводу, что наиболее информативными частями контуров рисунков являются углы и крутые изгибы. В 1954 г. Ф. Эттнив показал это на фигуре, полученной отбором 38 точек наибольшей кривизны в рисунке спящей кошки, соединив их прямыми линиями. Такое избражение легко распознается. Запись электрической активности коры человека показала наличие и детекторов углов. А.Л. Ярбус зафикисировал перемещение взора испытуемого при разглядывании фотографии головы Нефертити. Линии, отражающие саккадические движения глаз, образуют широкие полосы, идущие от одной части изображения к другой, но не пересекающие его во всех возможных направлениях.

Д. Нотон и Л. Старк разработали гипотезу о механизме зрительного восприятия, позволяющую предсказать и объяснить эту регулярность движения глаз. Они показали, что при рассмотрении изображения глаза обегали определенный путь, который был назван "путем сканирования". Авторы предположили, что внутреннее отображение объекта в системе памяти представляет собой совокупность признаков. Эти признаки организованы в структуру, которую можно назвать кольцом признаков. Такое кольцо состоит из цепи чередующихся следов сенсорной и моторной памяти, в каждом звене которой регистрируется какой-нибудь признак объекта, и движение глаз, необходимое для перехода к фиксации следующего признака. Это кольцо закрепляет определенную последовательность признаков и движений глаз, соответствующую пути обхода данного объекта. Согласно этой гипотезе, при первом осмотре объекта испытуемый как бы ощупывает его взглядом и вырабатывает для него путь сканирования. В это время у него образуются следы памяти, составляющие кольцо признаков, в котором записана как сенсорная, так и моторная активность нейронов. Когда он потом вновь встречается с тем же объектом, то узнает его, сличая с кольцом признаков, которое и является внутренним отображением этого объекта в памяти.

Константность восприятия.

Изображения на сетчатке, имеющие разные угловые размеры (например, закрытая и открытая дверь) порождают восприятия, в которых размеры объектов сохраняются. Правило константности величины состоит в том, что при данных размерах изображения на сетчатке, величина объекта растет с увеличением расстояния до него.

Впечатление глубины, то есть восприятие одного предмета впереди или позади другого, может возникать при различных условиях стимуляции. Одним из таких условий является диспаратность изображений на сетчатке (результат геометрических отношений между лучами света, приходящими от объекта в оба глаза). Изображение объекта в этом случае на обеих сетчатках несколько отличается по величине, форме, положению. Когда один из двух предметов находится дальше, а другой ближе, горизонтальное расстояние между их изображениями на правой и левой сетчатках будет различным. Степень такой диспаратности возрастает с увеличением различия в удаленности предметов от глаз, и это служит для мозга источником информации о глубине и расположения их в поле зрения. В коре животных обнаружены отдельные нейроны, которые в наибольшей степени активируется определенными величинами диспаратности. Оптимальными стимулами для них служат края, находящиеся впереди или позади фронтальной поверхности.

Эффект контраста (изменение цвета, окруженного кольцом другого цвета) можно объяснить возбуждением ганглиозных клеток сетчатки с простыми рецептивными полями типа "on-off". Порог реакции этих ганглиозных клеток определяется не абсолютной освещенностью, а, скорее, ее отношением к освещенности окружающего фона или к среднему уровню освещенности.

И.Н. Пигарев и Е.Н. Родионова обнаружили константные нейроны-детекторы. Они реагировали не только на зрительные сигналы, но и на положение глаз в орбитах. Это позволяет объяснить явление константности восприятия, поскольку можно предположить, что в течение жизни человека происходит формирование нейронов, активность которых приводит к сохранению постоянства изображения не смотря на изменение положения глаз в орбитах.

Слуховое восприятие

Слуховой анализатор - вторая по значимости после зрительной сенсорная система у человека.

Звуки с физической точки зрения являются воздушными волнами, распространяющимися со скоростью примерно 330 м/с. Ухо человека воспринимает только звуковые волны с частотой от 16 до 20000 колебаний в секунду. Звуки изменяются по высоте, громкости и тембру. Высота звука определяется частотой упругих колебаний воздуха и измеряется в герцах (Гц). Громкость зависит от амплитуды колебаний, а тембр связан со сложностью самой звуковой волны и наложением на нее других волн.

Анатомия среднего и внутреннего уха

Колебания барабанной перепонки с помощью трех косточек среднего уха: молоточка, стремечка и наковаленки – передаются жидкости, находящейся во внутреннем ухе человека. Стремечко действует на жидкость как поршень, толкая ее взад и вперед в ритме звукового давления. За счет такого анатомического строения происходит увеличение первоначального давления в 22 раза. Движения жидкости заставляют колебаться тонкую мембрану, названную основной мембраной. Последняя, в свою очередь, передает раздражение кортиеву органу - сложному образованию, в котором находятся окончания слухового нерва. Сам кортиев орган располагается в среднем канале улитки на основной мембране. Полость этого канала заполнена жидкостью, названной эндолимфой, а в двух других каналах улитки находится жидкость, получившая название перилимфа. Их состав отличается тем, что в эндолимфе в 30 раз больше ионов калия и в 20 раз меньше ионов натрия. Именно поэтому эндолимфа заряжена положительно относительно перилимфы.

Такое анатомическое строение обеспечивает преобразование амплитуды звуковых колебаний воздуха в более сильные колебания на небольшой площади, практически без потерь. Дальнейшее усиление сигнала происходит в самом кортиевом органе. Это обеспечивается тем, что в плоской мембране, натянутой над отверстием трубки, возникает боковое натяжение вдоль ее поверхности. Это натяжение усиливается, если давление прилагается только к одной стороне мембраны. Кортиев орган построен таким образом, что давление на основную мембрану трансформируется в силы сдвига, которые во много раз больше на наружной стороне органа. Эти силы сдвига деформируют рецепторы (внутренние и наружные волосковые клетки), связанные с нервными окончаниями. Описано 2 типа волосковых клеток: внутренние и наружные. Имеется около 3400 внутренних волосковых клеток и примерно 12000 внешних волосковых клеток. Все они образуют синапсы с нейронами, аксоны которых составляют слуховой нерв.

Под воздействием звука базальная мембрана начинает колебаться, что приводит в движение волосковые клетки. Их длинные волоски касаются текторинальной мембраны и наклоняются. Это способствует натяжению нитей в клетках, которые открывают ионные каналы рецептора. Пресинаптическое волокно деполяризуется, что ведет к высвобождению из везикул медиаторов аспартата и глутамата. Они, в свою очередь, активируют постсинаптическую мембрану нейрона, аксон которого входит в состав слухового нерва.

95% этих нейронов связаны синапсами с внутренними волосковыми клетками по типу один рецептор-один нейрон и в 5% случаев - с внешними волосковыми клетками таким образом, что один нейрон активируется 10 рецепторами. Таким образом, хотя внутренние волосковые клетки составляют лишь 22% всех рецепторных клеток, они имеют наибольшую значимость в передаче сигнала в нервную систему. Исследования демонстрируют, что внутренние клетки необходимы для нормального слышания, тогда как функция более многочисленных внешних клеток пока еще не ясна полностью.

Центральная часть слухового анализатора.

Анатомия слуховой системы более сложна, чем зрительной. Первоначально аксоны в составе кохлеарной ветви слухового нерва попадают в кохлеарные ядра продолговатого мозга, где происходит первое переключение информации на нейроны, лежащие в кохлеарных ядрах. Аксоны этих нейронов направляются в ядра верхнего оливарного комплекса, также расположенного в продолговатом мозге.

Некоторые нервные волокна от правого и левого кохлеарных ядер конвергируют на одни и те же нейроны оливы. На более высоких уровнях эта конвергенция возрастает и соответственно усиливается взаимодействие сигналов от обоих ушей. Следующее переключение происходит на уровне среднего мозга в нижнем двухолмии. Аксоны нейронов нижнего двухолмия направляются в медиальные коленчатые тела, нейроны которых посылают информацию в первичную слуховую кору, расположенную на внутренней поверхности Сильвиевой борозды, и в ассоциативную слуховую кору, лежащую в верхней части височной доли.

При прямом раздражении слуховой коры испытуемые утверждают, что слышат звуки, хотя никакого воздействия на их уши не производится. При этом чаще всего при стимуляции справа испытуемый слышит звук слева и наоборот. Иногда звук может слышаться с двух сторон, но никогда испытуемые не локализует его только в стороне воздействия (то есть после стимуляции слева они никогда не говорят, что звук возник слева. Они могут говорить, что он возник справа или и слева и справа). Таким образом, каждое ухо имеет более развитое центральное представительство на противоположной стороне мозга, и звук, воздействующий на одно ухо, вызывает на противоположной стороне более выраженную нервную активность, в контралатеральном, а не в ипсилатеральном полушарии.

В слуховой коре, подобно зрительной, нейроны организованы в виде колонок, специализирующихся по одному признаку. Интеграция результатов обработки в таких колонках происходит, по-видимому, в нейронных сетях.

Около 40% нейронов первичной слуховой коры не отвечают на чистые тоны и звуки и реагируют лишь на более сложные стимулы. Часть нейронов увеличивает частоту разрядов при стимуляции (активационный ответ), часть - понижают (тормозный ответ). Как и в зрительной коре, есть нейроны, отвечающие на включение ("on-ответ") или выключение тона ("оff-ответ"). Есть и такие, которые отвечают в обоих случаях. Выявлены нейроны, меняющие вою активность только при изменении частоты.

Вестибулярная система

Вестибулярная система поставляет в мозг информацию о положении тела в пространстве, а также наличии или отсутствии вращательного движения. Как и улитка, вестибулярный аппарат располагается в костном лабиринте в пирамиде височной кости.

Он состоит из преддверия и полукружных каналов. Преддверие передает информацию об ориентации головы в пространстве, а полукружные каналы позволяют определять угловое ускорение в процессе вращения головы (находящиеся в них рецепторы не реагируют на равномерное прямолинейное движение). В меньшей степени они могут давать информацию об изменениях положения головы и равномерном ускорении.

Функция вестибулярной системы заключается в поддержании головы в правильном положении, а также приспособлении движения глаз, способствующем удержанию изображения на сетчатке при движении головы при перемещении тела. Раздражение вестибулярной системы не вызывает какого-либо определенного чувства. Однако, низкочастотная стимуляция преддверия может вызвать тошноту (морскую болезнь), а возбуждение полукружных каналов привести к головокружению и ритмическим движениям глаз (нистагм).

Вестибулярный аппарат.

Полукружные каналы расположены в трех почти взаимно перпендикулярных плоскостях и каждый из них заканчивается ампулой. В костном лабиринте находится повторяющий его форму перепончатый лабиринт, который в области преддверия делится на два мешочка - succulus и utriculus. Пространство между костью и перепончатым лабиринтом заполнено жидкостью - перилимфой. Жидкость внутри перепончатого лабиринта называется эндолимфой. Сенсорные клетки, похожие по своему строению на волосковые клетки улитки, располагаются в ампулах в структурах, называемых cristae ampularis. Их волоски приходят в движение при колебании жидкости в полукружных каналах.

В мешочках преддверия находится отолитовый аппарат. Он представляет собой скопление волосковых клеток, называющееся macula. Каждая волосковая клетка имеет один подвижный волосок и 60-80 склеенных. Волоски проникают в желеобразную мембрану, покрывающую macula. В петлях этой мембраны расположены кристаллы карбоната кальция - отолиты. Они оказывают давление на волоски рецепторных клеток, которое меняется в зависимости от положения головы человека.

Передача информации в центральную нервную систему

К рецепторным клеткам подходят нервные волокна - отростки биполярных клеток, тела которых располагаются в ganglion scarpae. Рецепторные клетки образуют синаптическую связь с дендритами биполярных клеток. Аксоны биполярных клеток образуют вторую, вестибулярную, ветвь слухового нерва. Они идут в мозжечок, спинной мозг, продолговатый мозг, мост, вегетативные ганглии. Вестибулярные проекции есть в височной коре, однако, точные пути до сих пор не определены. Большинство исследователей полагает, что эти проекции ответственны за головокружение. Активация проекций в более низких уровнях мозга вызывает тошноту и рвоту при морской болезни во время движения. Проекции в ядра ствола мозга участвуют в управлении шейными мышцами и контролируют положение головы.

Существуют связи с ядрами краниальных нервов (третьим, четвертым, шестым), которые участвуют в управлении мышцами глаз. При движении человека голова покачивается и постоянно меняет свое положение. Мышцы приспосабливают положение глаз относительно изменения положения головы. Это явление называется вестибуло-окулярный рефлексом, и именно он обеспечивает стабильность изображения на сетчатке. У людей с поврежденным вестибулярным аппаратом возникают проблемы зрительного восприятия в процессе ходьбы или бега.

Электрическую импульсацию в волокнах вестибулярного нерва отмечают и в покое. Но она значительно повышается при поворотах головы или каких-то частей тела, что свидетельствует о синтезе информации, поступающей из различных источников. Вестибулорецепторы подвержены адаптации, поскольку при длительном вращении импульсация по волокнам снижается.

Вкусовое восприятие

Большинство позвоночных, как и человек, обладают способностью различать четыре вкуса.

Вкусовые рецепторы находятся на многих органах ротовой полости в различной концентрации: на языке, небе, миндалине, задней стенке глотки, надгортаннике. В общей сложности этих рецепторов около 10000 и наибольшее их количество встречается

на кончике, краях и задней части языка. На середине языка и нижней его поверхности вкусовых рецепторов нет.

Рецепторы располагаются на сосочках языка. Каждый сосочек окружен порой, необходимой для сбора и накопления слюны, в которой растворяется вещество. Рецепторы называются вкусовыми почками. Они имеют форму луковиц, состоящих из веретеновидных клеток, отделенных друг от друга опорными клетками. Каждая веретеновидная клетка обращена в поверхность поры своими микроворсинками.

На языке около 2000 вкусовых почек. К каждой из них подходит 2-3 эфферентных волокна, оканчивающихся на вкусовых клетках. Передняя часть языка иннервируется волокнами n.lingualis, задняя треть -n.glossopharingeus. Небольшая часть надгортанника иннервируется вагусом. Раздражение электрическим током этих нервов вызывает ощущение вкуса. Для ощущения едкого, вяжущего и терпкого вкуса дополнительно требуется раздражение обонятельных, болевых, тепловых и тактильных рецепторов полости рта. Для всех нервов, несущих информацию от вкусовых рецепторов, характерно явление адаптации, то есть прекращение импульсации при длительном воздействии одного и того же вещества.

Вкусовые рецепторы различного типа распределены на поверхности языка неравномерно. Кончик языка наиболее чувствителен к сладкому и соленому, боковые стороны языка сильнее реагируют на кислое, а задняя его часть, мягкое небо и глотка лучше воспринимают горькое.

Проводящая система вкусовых ощущений

Информация от рецепторов, расположенных в передней части языка, идет в составе барабанной струны (chorda tympani) ветви седьмого краниального (лицевого) нерва; от рецепторов задней части языка - в составе язычной части девятого краниального (языкоглоточного) нерва; десятый краниальный нерв (вагус) - несет информацию от рецепторов неба и глотки. Первое переключение вкусовой информации происходит в ядре одиночного тракта в продолговатом мозге. Далее информация поступает в парабранхиальные ядра моста, откуда нейроны проецируются в таламическую вкусовую область в составе медиальной петли. Нейроны таламуса направляют проекции в область коры головного мозга, локализованную несколько вентральнее от лицевой области соматосенсорной коры. Обонятельные волокна также подходят к латеральному гипоталамусу и лимбической системе. Предполагается, что гипоталамус опосредует взаимосвязь вкусовой системы с обонятельной.

Сейчас существуют два представления о механизме вкусового восприятия. Одно предполагает, что каждое волокно, идущее от рецептора, несет в кору определенный вкус. Другая концепция опирается на идею, что информация о вкусе связана со специфическим распределением активности многих нейронов коры. Большее подтверждение фактическим материалом пока имеет вторая теория. Например, показано, что подавляющая часть нервов в составе барабанной струны отвечает более, чем за один вкус, и реагирует даже на температурные изменения.

Обонятельное восприятие.

Структура обонятельной системы

Поток воздуха, вдыхаемый через нос, проходит в верхней части носовой полости между тремя косточками, имеющими форму раковин, согревается и фильтруется. При обнаружении запаха, новая порция воздуха сильнее втягивается вверх к двум щелям, в которых находятся обонятельные рецепторы, расположенные в стороне от главного дыхательного пути.Эти образования представляют собой два участка желтоватой ткани - обонятельного эпителия, каждый из которых занимает площадь около 2,5см2. В этой ткани находится два типа нервных волокон, окончания которых воспринимают и обнаруживают пахучие молекулы.

Обонятельные рецепторы - это биполярные нейроны, аксоны которых составляют обонятельный нерв. Рецепторные клетки окружены опорными, функция которых определяется названием. На поверхности каждой обонятельной клетки имеется утолщение - булава, из которого выступают волоски. Они погружены в слизь, вырабатываемую боуменовыми железами. Благодаря волоскам резко повышается вероятность встречи с молекулами пахучего вещества, поскольку воспринимающая поверхность увеличивается в 100-150 раз. Молекулы пахучего вещества первоначально растворяются в слизи, а затем активируют волоски.

Кроме таких клеток обонятельный эпителий имеет свободные окончания тройничного нерва. Возможно, они опосредуют болевые ощущения при вдыхании некоторых веществ, например, аммиака.

Предполагается, что на поверхности волосков находится белок, взаимодействующий с молекулой пахучего вещества как ключ и замок. Потенциал клетки в спокойном состоянии составляет 45 мВ. Стимуляция запахом открывает ионные каналы, вызывающие деполяризацию мембраны и развитие потенциала действия.

Каждая обонятельная клетка может ответить изменением активности на многие пахучие вещества. Аксоны от рецепторов заканчиваются на обонятельных луковицах, лежащих в основании мозга. Здесь, в луковицах, аксоны обонятельных нейронов образуют синапсы с нейронами, аксоны которых затем в составе обонятельного тракта идут дальше в мозг. Проекции обонятельного тракта направляются в первичную обонятельную кору, которая находится в пириформной коре, части лимбической системы. Кроме того, волокна этого тракта идут в переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, амигдалярный комплекс. Нейроны пириформной коры проецируются в гипоталамус, дорзомедиальный таламус, откуда после переключения аксоны направляются в орбитофронтальную кору. Орбитофронтальная кора, кроме этого, получает информацию от областей коры, связанных с ощущением вкуса. Гипоталамус также получает разнообразную информацию от других сенсорных систем.

Соматосенсорная и висцеральная системы

Соматосенсорная система обеспечивает мозг информацией о событиях, происходящих на поверхности тела и внутри него. Кожная чувствительность обусловливает несколько видов ощущений, возникающих в процессе прикосновения. Кинестетическое чувство обеспечивает мозг информацией о положении тела в пространстве и связано с рецепторами, расположенными в связках, сухожилиях, суставах, мышцах.

Висцеральная рецепция связана с многочисленными рецепторами, находящимися на внутренних органах тела человека и поэтому называющимися висцерорецепторами. Среди них могут быть рецепторы давления, растяжения, боли, температурные рецепторы, хеморецепторы и т.д. Ощущения, возникающие от возбуждения этих рецепторов, преимущественно не осознаются, хотя они влияют на настроение и поведение человека. На них можно выработать условные рефлексы.

Строение кожи и ее рецепторов

Кожа - наружная оболочка, покрывающая организм человека, выполняет, с одной стороны, функцию защиты его от внешних воздействий, с другой - воспринимает эти внешние воздействия, поставляя в мозг информацию о многих параметрах среды. Кожа реагирует на давление, вибрацию, изменения температуры, повреждение ткани (боль). Чувство давления возникает в результате механической деформации кожи. Ощущение вибрации сопровождает движение по неровной поверхности.

Общая поверхность кожи достигает двух квадратных метров. Кожа включает верхний слой, или эпидермис, собственно кожу и подкожную клетчатку. Рецепторы имеются в каждом из этих слоев. Однако, набор рецепторов различается на покрытых волосами и безволосых участках кожи.

На покрытых волосами участках кожи, которые составляют 90% всей кожи, находятся свободные нервные окончания и тельца Руффини. Свободные нервные окончания представляют собой немиелинизированные или слабо миелинизированные волокна. Они располагаются вдоль мелких сосудов или вокруг волосяных сумок, обеспечивая болевую чувствительность и чувствительность к изменению температуры. Тельца Руффини реагируют на низко частотную вибрацию.

Участки кожи, на которых отсутствуют волосы, имеют более сложный набор из свободных нервных окончаний и аксонов, которые заканчиваются внутри специализированных рецепторов. Большое разнообразие рецепторного набора этих неоволошенной поверхности кожи может отражать специфичность этих участков, которые человек активно использует в познании мира (пальцы, ладони, подошвы). Остальная поверхность кожи участвует в восприятии более пассивно.

На безволосых участках кожи располагаются тельца Пачини. Они являются самыми большими сенсорными окончаниями в теле. Их размер (приблизительно 0,5х1,0 мм) позволяет видеть эти рецепторы невооруженным глазом. Тельца Пачини находятся на неоволошененной коже, на поверхности гениталиев, на грудных железах и в различных внутренних органах. Они представляют из себя почти 70 лукоподобных слоев, расположенных вокруг одной миелинизированной аксонной терминали. Они чувствительны к прикосновению. На прикосновение отчасти реагируют также Мейснеровы тельца и диски Меркеля. Мейснеровы тельца располагаются в сосочках кожи - местах внедрения собственно кожи в эпидермис. Их иннервируют от 2 до 6 аксонов.

Диски Меркеля найдены у основания эпидермиса поблизости от протоков потовых желез. Особенно много их встречается на кончиках пальцев и губах.

Чувство сдавливания и вибрации вызываются движением кожи. Наиболее изученным рецептором прикосновения является тельце Пачини, которое реагирует на вибрацию. Описан процесс превращения энергии давления в энергию электрического возбуждения в аксоне этого рецептора. При отклонении тельца Пачини относительно аксона, его мембрана деполяризуется. Если эта деполяризация достигает порогового потенциала, в первом перехвате Ранвье миелинизированного волокна возникает потенциал действия.

Движущийся кончик нервного окончания тельца Пачини, по-видимому, вызывает рецепторный потенциал открытием ионных каналов на мембране. Стенки каналов, по-видимому, закреплены под мембраной белковыми филаментами (тонкими волокнами), имеющими длинные углеводородные цепи. При изменении размера нервного окончания, растет натяжение углеводородной цепи, которая открывает канал. Полагают, что большая капсула тельца Пачини служит для усиления давления, о наличии которого сигнализирует рецептор.

Тельце Пачини может адаптироваться, то есть при длительном воздействии умеренного сигнала оно перестает на него реагировать и не посылает информацию в мозг.

Восприятие температуры.

Температурные рецепторы найдены не только на поверхности тела, но и на внутренних органах (например, в гипоталамусе). Существуют отдельные рецепторы, реагирующие на тепло и холод, причем относительное число тепловых рецепторов меньше. И тех и других больше всего выявлено на поверхности шеи и головы.

Рецепторы, отвечающие за чувствительность к теплу и к холоду, лежат в коже на разной глубине: тепловые находятся на глубине примерно 0,3 мм от поверхности кожи, а холодовые - 0,17 мм.

Болевая (ноцицептивная) чувствительность.

Боль возникает при воздействии самых разных причин. Большая часть исследователей идентифицирует боль со свободными нервными окончаниями. Интенсивная механическая стимуляция активирует класс высокопороговых рецепторов и вызывает ощущение боли. Этот же эффект возникает и при повреждении кожного покрова любым образом.

По-видимому, выброс специфических химических веществ при повреждении ткани, возбуждает свободные нервные окончания. Такими веществами могут быть простагландины и гистамин. Известно например, что аспирин, подавляющий продукцию простагландинов, также вызывает и аналгезию (отсутствие болевой чувствительности). Свободные нервные окончания чувствительны и к простагландинам, и к гистамину.

Пути передачи соматосенсорной информации в мозг

Информация от соматосенсорных нейронов из кожи, мышц, внутренних органов направляется в центральную нервную систему двумя путями. Первый путь называется лемнисковым. По нему передается информация о тактильных воздействиях, угловых перемещениях суставов, то есть информация, которая должна быть определена точно. По этому пути информация передается достаточно быстро. Аксоны, образующие этот путь, в составе белого вещества спинного мозга поступают в ядра нижнего отдела продолговатого мозга. Далее они переключаются в заднем вентральном ядре таламуса - релейном ядре для соматической чувствительности. Отсюда аксоны проецируются в первичную соматосенсорную кору. С каждым следующим переключением рецептивные поля нейронов расширяются. Корковая часть этого пути характеризуется четкой топографической локализацией, то есть каждая точка на поверхности кожи определенные образом представлена в коре.

Второй путь - спино-таламический - составлен аксонами болевых и температурных рецепторов и имеет переключение внутри спинного мозга. Оттуда волокна направляются в заднее вентральное ядро таламуса. По этому пути передается информация, не имеющая четкой локализации, и скорость передачи меньше, чем в лемнисковом пути.

Как и зрительная кора, соматосенсорная кора состоит из колонок, нейроны которых отвечают за кокой-то один тип стимуляции определенного участка тела. Показано, что первичная и вторичная соматосенсорная кора подразделены как минимум на 5 (а, возможно, на 10) участков, представляющих карту человеческого тела. Внутри каждой такой карты нейроны отвечают за отдельную субмодальность соматосенсорных рецепторов.

Первая соматосенсорная зона коры расположена в задней центральной извилине. Размер ее значительно больше, чем второй. К этой зоне поступают аффрентные импульсы от заднего вентрального ядра таламуса, доставляющие информацию, полученную кожными, суставно-мышечными и висцеральными рецепторами противоположной стороны тела.

Корковые проекции рецепторов висцеральных афферентных систем (пищеварительного тракта, выделительного аппарата, сердечно-сосудистой системы) расположены в области представительства кожных рецепторов соответствующего участка. Вторая сомато-сенсорная зона расположена под роландовой бороздой и распространяется на верхний край Сильвиевой борозды; афферентные импульсы в эту зону поступают из заднего вентрального ядра таламуса.

В основе расстройств восприятия лежит нарушение процесса идентификации субъективного образа с воспринимаемым объектом (узнавание). В случае психосенсорных расстройств искажается процесс восприятия объекта или его признаков. В случае агнозий затрудняется процесс узнавания воспринимаемых объектов. В случае иллюзий возникающий субъективный образ не соответствует реальному объекту и полностью его замещает.