4. Пути4 биологического прогресса по и.И. Шмальгаузену (ароморфоз, алломорфоз,

специализации: теломорфоз, гиперморфоз, катаморфоз, гипоморфоз).

И. И. Шмальгаузеном было показано, что в большинстве филогенетических ветвей, по крайней

мере, у позвоночных животных, наблюдается довольно четкое чередование фаз

преобразований организации в филогенезе данного таксона — фаз адаптациоморфоза:

эволюция крупного таксона начинается обычно с ароморфоза, затем таксон переходит к

алломорфозу и далее к специализации.

Ароморфозы - это широкие анатомо-морфологические адаптации, существенно

повышающие общий уровень организации рассматриваемой группы. По представлениям И.И.

Шмальгаузена, ароморфозы дают возможность использования новых ресурсов среды. В

результате организмы получают в борьбе за существование преимущества общего характера,

не ограниченные строго определенной средой.

Признаки становятся ароморфными только в определенном сочетании с другими

признаками (например, четырехкамерное сердце у крокодилов не является ароморфозом,

поскольку при наличии двух дуг аорты артериальная и венозная кровь смешивается в спинной

артерии).

Ароморфозы неоднозначны по своим масштабам.

Крупнейшие ароморфозы приводят к появлению новых таксонов высшего ранга

(разделов, царств). Примеры: появление электрон-транспортных цепей (что обеспечило

возможность фотосинтеза и аэробного дыхания), появление белков-гистонов и ядерной

оболочки (что обеспечило возможность митоза, мейоза и полового размножения), появление

зародышевых листков у животных и дифференцированных тканей у растений (что привело к

образованию сиСтем органов).

Крупные и частные ароморфозы приводят к образованию таксонов примерно на уровне

типов, отделов, классов.

Примеры крупных ароморфозов: появление осевого скелета - хорды, появление конечностей

членистоногих и пятипалой конечности у позвоночных, появление зародышевых оболочек у

насекомых и амниот, появление пыльцевой трубки и семени.

Примеры частных ароморфозов: полное разделение кругов кровообращения у птиц и

млекопитающих, преобразование ротового аппарата у насекомых и млекопитающих, появление

замкнутого плодолистика, цветка и плода у покрытосеменных растений.

Алломорфоз - это анатомо-морфологические адаптации, обеспечивающие приспособленность

к определенным условиям обитания. При этом организмы не испытывают ни значительного

усложнения, ни упрощения уровня организации: одни органы дифференцируются далее,

другие - теряют свое значение и редуцируются. Соответственно, и энергия жизнедеятельности

остается на прежнем уровне. Примерами алломорфозов являются характерные признаки

отрядов млекопитающих (рукокрылые, китообразные, приматы...) и семейств растений (злаки,

бобовые, орхидные...).

И.И. Шмальгаузен считал специализацию гетерогенным явлением, выделяя четыре ее

типа: теломорфоз, гиперморфоз, катаморфоз и гипоморфоз. В действительности типов

специализации гораздо больше. Классификация И. И. Шмальгаузена, очевидно, не

охватывает всех существующих форм специализации, но основу для анализа дает.

Теломорфоз — специализация организмов, вызванная переходом к относительно узким

условиям обитания. В этом случае происходит значительное развитие органов, непосредственно

связанных с узкими условиями жизни, и частичная или полная редукция других органов и

признаков. Специализированными среди животных можно назвать: из рыб — миног, из

рептилий - всех змей, из птиц — лесного дятла, из млекопитающих — муравьеда, ленивца.

Естественно, что теломорфоз проявляется тем ярче, чем ограниченнее среда обитания.

Сказанное хорошо видно на примере роющих форм, в частности крота. У этого животного

наиболее специализированы конечности, приспособленные для рытья почвы, сильно развит

орган обоняния для обнаружения добычи, в то же время редуцированы глаза, ушные

раковины, хвост, другой яркий пример теломорфоза — хамелеон, приспособлений к

обитанию в специфических условиях среды. Даже узкоспециализированные виды могут

существовать сколько угодно, долго, если не изменяются условия обитания.

Теломорфная специализация позволяет группе выйти из конкуренции с

параллельными филумами: группа оказывается приспособленной к очень узкой зоне, но

зато приспособленной хорошо, т. е. биологически прогрессивной. В то же время, в узкой

адаптивной зоне будет усиливаться внутригрупповая конкуренция. В результате пойдет

жесткий отбор тех уклонений, которые обеспечивают дальнейшее приспособление к этим

узким условиям. Все отклонения от этого типа будут снижать относительную

приспособленность и, следовательно, элиминироваться.

_]^перморфоз^1=-^переразвитие органов, обусловленное изменением внешней среды

или нарушением нормальных соотношений (корреляций) между частями организма. С

наибольшей наглядностью гиперморфозы наблюдаются в чрезмерном увеличении размеров

частей организма или общих размеров тела.

Причиной гиперморфоза может быть непропорциональное развитие некоторых частей тела,

обусловленное прочностью коррелятивных связей морфогенеза. Предполагается, что

гиперморфные органы развивались в качестве приспособлений для защиты, нападения или

выполнения других полезных функций. Примерами гиперморфозов может служить общий

гигантизм (гигантские динозавры, пещерный медведь, усатые киты, слоны) или

непропорциональное развитие органов (клыки саблезубых кошек, клыки бабируссы, рога

ирландского торфяного оленя...).

Катаморфозы - это примитивные признаки, которые появляются при утрате

прогрессивных признаков в ходе онтогенеза, сужение адаптивной зоны. Примером могут

служить паразитические и сидячие формы, которые на личиночных стадиях ведут активный

образ жизни (например, личинки асцидий имеют все черты хордовых, а у взрослых асцидий

редуцируется хорда, от нервной трубки остается лишь нервный ганглий без внутренней

полости, кровеносная система незамкнутая). Среда обитания паразитических форм

необычайно проста, очень небольшое количество факторов влияет на организм. Это

наглядно видно н^_^т£имере эндопаразитов, у которых основные функции обеспечения

организма пищей и защиты от внешних воздействий берет на себя хозяин, паразитам

остается, главным образом, репродуктивная функция (Упрощение связей со средой

свойственно не только катаморфной, но и телеморфной специализации. При теломорфозе

также происходит развитие одних систем и отставание других, хотя и менее ярко

выраженное: сужение адаптивной зоны — это в значительной мере упрощение среды

обитания).

Примеры паразитизма ясно показывают, что катаморфоз — это именно биологический

прогресс: несмотря на крайнее упрощение организации, паразиты процветают, хотя на них

направлен весь арсенал современной ме дицины. Вместе с тем катаморфоз — это сужение

адаптивной зоны: стоит исчезнуть одному из хозяев паразита, и он вымрет.

Гипоморфоз- путь филогенетического развития организмов, ведущий к упрощению их

организации. Имеет место в связи с выпадением смены среды, характерной для онтогенеза

предков (например, неотения водных хвостатых земноводных), или упрощением условий

существования (например, при паразитизме), при уменьшении размеров тела (например, у

коловраток, тихоходок и др.). Гипоморфоз - разновидность морфо-физиологического

регресса.

Гипоморфозы широко распространены у Хвостатых земноводных: у многих видов

пожизненно сохраняется жаберное дыхание, а у некоторых видов жабры утрачиваются, но

* легкие не формируются.

Смена фаз адаптациоморфоза вполне закономерна: если в основе возникновения данного

таксона лежит ароморфоз, то освоение этим таксоном новой, более широкой (по сравнению

с предками), адаптивной зоны знаменует переход к алломорфозу, алломорфоз же часто

сменяется специализацией.. По мере смены фаз адаптациоморфоза возрастает

неопределенность дальнейшей судьбы таксона. В эволюции данного таксона за ароморфозом

всегда следует алломорфоз, который, однако, не обязательно сменяется фазой

специализации: он может и продолжаться неограниченно долго. Специализация, как это

показал И. И. Шмальгаузен, многообразна, но отнюдь не всегда сопряжена с вымиранием

специализированного таксона.

А. Н. Северцов (1939) и И. И. Шмальгаузен (1939) считали, что новый ароморфоз

возникает на основе алломорфной (идиоадаптивной) организации исходного таксона.

Однако, по-видимому, лишь специализация может дать начало новому ароморфозу при

условии, что она происходит в адаптивной зоне, граничащей со свободной адаптивной зоной,

не занятой другими таксонами, и существуют экологические причины, заставляющие

специализирующуюся группу перейти границу этих зон (А. С. Северцов, 1978).

і

Г4

V

/ ЗР $

Главные направления эволюции органического мира

Ароморфоз- крупные, принципиальные адаптации приводящие группу на путь

арогенеза, позволяющие заселять принципиально новые адаптивные зоны.

і