3.5 Факторы динамики численности

В современной экологии факторы, ответственные за регулярные изменения численности животных, принято делить на две группы: факторы, не зависящие от плотности популяции, и факторы, зависящие от нее. Представление о принципиально разном воздействии этих групп факторов на динамику плодовитости и смертности сформировалось уже давно (А. Николсон, 1933г.), но не утратило значения и в наши дни. В общих чертах эти две группы совпадают с делением экологических факторов на абиотические и биотические.

1. Факторы, не зависящие от плотности популяции. К этой группе относится комплекс абиотических факторов, которые в своем воздействии на животных реализуются через составляющие климата и погоды. Биологическое влияние этих факторов характеризуется тем, что они действуют на уровне организма и именно поэтому эффект их воздействия не связан с такими специфическими популяционными параметрами, как численность и плотность. Действие этих факторов односторонне: организмы могут к ним приспосабливаться, но не в состоянии оказать на них обратное влияние.

Эффект воздействия  климатических факторов на уровень численности и направленность ее изменения реализуется, в первую очередь, через изменение смертности, возрастающей по мере отклонения силы воздействующего фактора от оптимальной величины. При этом уровень смертности и выживания определяется только силой воздействующего фактора с учетом адаптивных возможностей организма и некоторых характеристик среды: наличие убежищ с более благоприятными условиями, смягчающее действие попутных факторов и т.п. При некоторых условиях факторы этой группы могут действовать и путем изменения плодовитости, главным образом косвенно, через изменения кормовых условий. Например, комплекс абиотических факторов, благоприятный для вегетации растений, способствует лучшему размножению растениеядных животных. Роль факторов, не зависящих от плотности популяций, в формировании циклов динами численности связаны с цикличным характером многолетних изменений климата и типов погоды. Например, имеет место совпадение циклов численности млекопитающих (главным образом, грызунов) и солнечной активности.

В целом, климатические факторы, несомненно, могут быть причиной заметных изменений численности. Но помимо этих факторов, динамика численности определяется и многими другими факторами. Кроме того, действие климатических факторов не приводит к созданию устойчивого равновесия: эти факторы не способны реагировать на изменения плотности, т.е. действовать по принципу обратных связей.

2. Факторы, зависящие от плотности популяции. Эта группа факторов включает влияние на уровень и динамику численности данного вида его пищи, хищников, возбудителей болезней и др. Характер влияния зависящих от плотности факторов принципиально отличается от факторов, рассмотренных выше: действуя на численность популяций других видов, они сами испытывают влияние с их стороны. Таким образом, в этом случае правильнее говорить о взаимодействиях популяций разных видов в составе биоценоза, выступающих в роли биоценотического регулятора численности обоих видов. Регуляторный эффект такого рода отношений зависит от плотности населения взаимодействующих популяций.

Одна из важных для формирования циклов численности форм биотических взаимоотношений – отношения потребителя и его пищи. В наиболее простом варианте роль пищи как фактора индукции циклов сводится к тому, что высокая обеспеченность пищей вызывает рост рождаемости и уменьшение смертности в популяции потребителей. В результате их численность нарастает, что ведет к усиленному выеданию пищи и соответственно к снижению ее численности (биомассы). Последнее же означает ухудшение условий жизни потребителя, падение рождаемости, увеличение смертности и снижение численности. В результате снижается давление на популяцию кормовых организмов, повышается ее численность (биомасс), что способствует росту численности потребителя, и цикл начинается снова.

В наиболее четком виде трофически обусловленные циклы численности возникают в условиях взаимодействия пары видов – взаимоотношения типа «хищник - жертва». Обе взаимодействующие популяции оказывают влияние на численность и плотность населения друг друга. Идеальным результатом такого взаимодействия оказывается формирование повторяющихся подъемов и спадов численности обоих видов, причем в этой системе колебаний изменения численности хищника отстают по фазе от динамики популяции жертвы.

Примерно по той же схеме осуществляется сопряженная динамика численности в паразитарных системах (взаимоотношения типа «паразит - хозяин»).