Контрольные вопросы

1.Классификация экологических факторов.

2. Перечислите основные среды жизни.

3.Абиотические экологические факторы.

4. Биотические экологические факторы.

5.Приспособление организмов к неблагоприятным условиям среды.

6.Антропогенное воздействие на состояние природной среды.

7.По каким нормативным показателям оценивается качество природных вод.

8.Что такое лимитирующие показатели вредности и какова их роль при оценке качества воды.

9.Перечислите основные категории водопользования.

10.По какому принципу классифицируют ЛПВ.

Глава 3. Популяционная экология

3.1. Общие сведения о демэкологии

Популяция - это эле­ментарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеминеобходимыми условиями для поддержания своей численности необозри­мо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды.

Популяция обладает общим генофондом и занимает определен­ную территорию. С позиций современной экологии популяцию рассматривают как элементарную единицу про­цесса микроэволюции, поскольку она обладает уникальным и важ­нейшим для поддержания жизни вида в течение длительного пе­риода качеством - способностью к перестройке своего генофонда в ответ на изменение экологических факторов среды обитания.

У особей популяции формируются адаптации, соответствующие условиям той местности, где они обитают. Поэтому популяция представляет собой развивающуюся единицу, причем важнейшую в экологическом понимании. Она может существовать длительное время в регионе при наличии подходящего климата, питательных веществ и источника энергии, входя в состав пищевой сети, харак­терной для этой области экосистемы. Таким образом, популяция обладает не только самостоятельной эволюционной судьбой, но и является основным биотическим, т.е. живым элементом экосистем.

Основным свойством популяции является её беспрерывное из­менение, движение, динамика, что сильно влияет на структурно-функциональную организованность, продуктивность, биологичес­кое разнообразие и устойчивости системы. Особи одной популя­ции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем абиоти­ческие факторы среды или другие обитающие совместно виды орга­низмов.

Специфические же внутривидовые связи - это отношения, свя­занные с воспроизводством: между особями разных полов и между родительскими и дочерними поколениями. Во всех случаях в популяциях действуют законы, позво­ляющие таким образом использовать ограниченные ресурсы сре­ды, чтобы обеспечить оставление потомства, что является генети­ческой целью популяции.

Демэкология (от греч. demos – народ) изучает естественные группы особей одного вида – популяции, элементарные надорганизменные системы. Её важнейшей задачей является изучение условий формирований популяций, внутрипопуляционных взаимоотношений, динамики численности популяций.

Популяция является генетической единицей вида, изменения которой осуществляет эволюция вида. Устойчивое существование различных видов животных и растений требует наличия определенных экологических условий и необходимых ресурсов. При перемещении из одной местности в другую, (при расселении) эти условия и ресурсы могут меняться, причём эти изменения происходят отнюдь не согласованно. Некоторые факторы при этом могут меняться плавно (например, температура при продвижении с юга на север), другие – вовсе не меняться (например, содержание углекислого газа в воздухе) или меняться скачкообразно (изменения состава и структуры почв). Всё это приводит к тому, что местообитания, подходящие для существования того или иного вида формируются в пространстве в виде отдельных участков (назовём их «островками»). Виды заселяют эти «островки» своими популяциями. Особи популяции, размножаясь, осваивают подходящие для себя местообитания. В этом состоит своеобразие биологических видов – они существуют в форме популяций.

Популяции одного и того же вида могут быть отделены друг от друга чёткими границами. Например, для водных организмов такие границы, как правило, проходят по береговым линиям водоёмов. У некоторых видов границы между популяциями нечёткие, размытые, например, у видов растений и животных, обитающих в наземно-воздушной среде и имеющих широкое географическое распространение.

Структура популяции определяется её отдельными членами и их распределением в пространстве. Особи в популяции размножаются, умирают, но при этом популяция сохраняется как целое. При изменении условий существования численность и структура популяций могут претерпевать изменения: рождение и иммиграция увеличивают её, а смертность и эмиграция – уменьшают. При неизменных условиях популяция существует как система без изменений. В связи с этим, популяцию можно рассматривать как биологическую единицу, надорганизменную систему.

В зависимости от размеров занимаемой территории выделяют 3 типа популяций:

1. Элементарная, или микропопуляция, – это совокупность особей вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. В их состав обычно входят генетически однородные особи.

2. Экологическая популяция формируется как совокупность элементарных популяций. В основном это внутривидовые группировки, слабо изолированные от других экологических популяций вида, поэтому обмен генетической информацией между ними происходит сравнительно часто, но реже, чем между элементар­ными популяциями. Экологическая популяция имеет свои особые черты, отличающие её в чем-то от другой соседней популяции.

3. Географическая популяция охватывает группу особей, населяющих территорию с географически однородными условиями существования. Географические популяции занимают сравнительно большую территорию, довольно основательно разграничены иотносительно изолированы. Они различаются плодовитостью, размерами особей, рядом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей. Для географической популяции характерен генетический обмен, и хотя он может быть редким, ивсе же возможен.

Популяции характеризуются биологическими (присущими как популяции в целом, так и составляющим её организмам) и групповыми свойствами (присущими только группе в целом).

Биологические свойства характеризуют жизненный цикл популяции, так как популяция, как и отдельный организм, растёт, дифференцируется и поддерживает сама себя. Популяция имеет определённую организационную структуру, которую можно описать.

Групповые свойства, например, рождаемость, смертность, возрастная структура, генетическая приспособленность, могут характеризовать популяцию только в целом.

Популяции обладают также генетическими характеристиками, непосредственно связанными с их экологией. К таким относятся адаптивность, репродуктивная приспособленность, непрерывность.

В целом, популяции характеризуются следующими основными свойствами.

Половая структура. Соотношение полов (отношение числа самцов к числу самок) в популяциях большинства животных равно примерно 1:1, хотя это соотношение может изменяться с возрастом.

У некоторых паразитических видов и у общественных насекомых в соотношении полов наблюдается сильный сдвиг в сторону самок. Роль самцов в размножении сводится у этих видов к оплодотворению яиц, а для этой цели и одного самца хватит надолго. У некоторых рыб, ящериц и водных беспозвоночных самцов нет совсем. У многих растений цветки несут одновременно и мужские и женские половые органы (гермафродитизм).

Численность популяции – это общее количество особей на данной территории или в данном объёме. Зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В период размножения происходит рост популяции. Смертность же, наоборот, приводит к сокращению ее численности.

Плотность популяции – величина численности популяции, отнесённая к некоторой единице пространства. Выражается числом особей или биомассой популяции на единицу площади или объёма. Например, 200 кг рыбы на 1 га водоёма, или 500 деревьев на 1 га и т.д.

Иногда бывает важно различать среднюю (численность /биомассу/ на единицу всего пространства) и экологическую плотность (численность /биомассу/ на единицу обитаемого пространства, то есть на единицу площади или объёма, которые фактически могут быть заняты данной популяцией).

Измерением плотности пользуются и в тех случаях, когда важнее знать не общую численность популяции в тот или иной момент времени, а её динамику, то есть ход изменений численности во времени.

Обилие популяции. Наилучшим образом популяцию как группу организмов характеризует обилие. Мерой обилия может быть общая численность организмов в популяции. Однако измерение этих показателей применительно ко многим животным связано с большими трудностями.

Пространственная структура. Популяции состоят из многих особей, рассредоточенных по географическому ареалу вида. Различают три типа распределения особей популяций: равномерное, случайное и групповое.

Равномерное распределение встречается там, где между особями очень сильна конкуренция или существует антагонизм (непримиримая враждебность). Например, у деревьев в лесу конкуренция за свет очень велика, поэтому наблюдается тенденция отстоять друг от друга примерно на одинаковые расстояния.

Случайное распределение наблюдается, когда природная среда достаточно однородна, а организмы не стремятся объединиться в группы. Например, одиночные паразиты или хищники, такие, как пауки, занимаясь случайным поиском хозяина или жертвы характеризуются случайным распределением. Или же на первых порах таким образом распределяется тля на поле. По мере её размножения распределение приобретает групповой характер

Групповое распределение в природе наблюдается чаще всего, поскольку условия среды обитания в разных местах различны, а особи обычно скапливаются там, где среда наиболее благоприятна для них. Например, саламандры распределяются в лесу скученно под поваленными деревьями, там, где влажность повышенная.

Динамика численности и плотности популяций находится в тесной зависимости от рождаемости или плодовитости и смертности.

Рождаемость – это способность популяции к увеличению численности (воспроизводству). Различают максимальную (абсолютную) рождаемость – теоретический максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях, и экологическую (удельную) рождаемость – увеличение численности популяции в единицу времени при фактических условиях среды, которую выражают числом родившихся особей на особь в единицу времени. Например, в качестве показателя удельной рождаемости человека используют число детей, родившихся в год на 1000 человек. Максимальная рождаемость – величина постоянная для данной популяции, а экологическая рождаемость варьирует в зависимости от размера и возрастного состава популяции и физических условий среды.

Смертность отражает гибель особей в популяции. Её можно выразить числом особей, погибших за данный период (общая или абсолютная смертность) или числом особей, погибших за данный период, приходящимся на всю популяцию или любую её часть (удельная смертность).

Экологическая смертность – гибель особей в данных условиях среды. Величина не постоянная, изменяется в зависимости от условий среды и состояния популяции. Теоретическая минимальная смертность – величина постоянная для данной популяции. Даже в самых идеальных условиях особи будут умирать от старости. Этот возраст определяется физиологической продолжительностью жизни, которая, конечно, часто превышает экологическую продолжительность жизни.

Различают три типа смертности. Первый тип смертности характеризуется одинаковой смертностью во всех возрастах, и встречается у популяций, которые постоянно находятся в оптимальных условиях. Второй тип смертности характеризуется повышенной гибелью особей на ранних стадиях развития и свойствен большинству растений и животных. Третий тип смертности отличается повышенной гибелью взрослых, в первую очередь старых, особей. В экологии широкое распространение получило графическое построение «кривых выживания».

Возрастная структура популяции. Особи, из которых слагается популяция, неодинаковы. Возрастная структура популяции является её важной характеристикой, которая влияет и на рождаемость, и на смертность. Соотношение разных возрастных групп в популяции определяет её способность к размножению в данный момент и показывает, чего можно ожидать в будущем.

Обычно в быстрорастущих популяциях значительную долю составляют молодые особи. В популяции, находящейся в стационарном состоянии, возрастное распределение более равномерно. А в популяции, численность которой снижается, содержится большая доля старых особей.

В популяции можно выделить три экологические возрастные группы: предрепродуктивную, репродуктивную и пострепродуктивную. Длительность этих возрастов по отношению к общей продолжительности жизни сильно варьирует у разных организмов.

Для наглядного описания возрастной структуры в популяции выделяют возрастные группы, состоящие из организмов одного возраста, и оценивают численность каждой из этих групп. Результаты представляют в виде диаграмм или пирамиды. Если основание пирамиды широкое, это означает, что рождается больше потомства, рождаемость превышает смертность и численность растёт. Если же особей младших возрастных групп меньше, чем более старых, то численность будет сокращаться.

Интересно сравнение возрастной пирамиды людей в разных странах мира. Как правило, в малоразвитых странах (в Африке, Азии, Латинской Америке) основание возрастной пирамиды бывает намного шире, чем верхушка, так как рождаемость во много раз превышает даже очень высокую смертность. В этих странах происходит интенсивное увеличение населения, хотя средняя продолжительность жизни остается низкой. А в развитых странах (США, Канада, Европа, Япония) возрастная пирамида выглядит в виде прямоугольника, что объясняется одинаковым количеством рождаемости и смертности во всех возрастных группах и наблюдается высокая продолжительность жизни.

Скорость роста. Популяции изменчивы по своей сути. Даже если сообщество и экосистема кажутся неизменными, плотность, рождаемость, выживание, возрастная структура, скорость роста и другие характеристики популяции обычно изменяются по мере того, как вид подстраивается к сезонам, физическим факторам и другим видам.

Расселение – перемещение организмов или их подвижных стадий (семян, спор, личинок и др.) на территорию, уже занятую популяцией, или с этой территории, - наряду с рождаемостью и смертностью определяет характер роста популяции. Эмиграция – выселение с занимаемой территории – аналогична смертности; иммиграция – вселение на новую территорию – аналогична рождаемости; миграция – периодические уход и возвращение на данную территорию – в разные сезоны влияет на характер кривой роста то, как рождаемость, то, как смертность.

Потенциал роста. Теоретически, увеличение численности популяции может происходить в геометрической прогрессии и если бы рост популяций не сдерживался ограниченностью необходимых ресурсов или отрицательными взаимоотношениями между организмами, то численность большинства видов животных за очень короткое время может достигнуть астрономических цифр.

В целом, изменения величины популяции компенсируются её гомеостатическими реакциями, в том числе скоростью роста и расселением. Запаздывание реакции популяции на наличие необходимых ей ресурсов может привести к циклическим колебаниям её численности. Подобные колебания оказывают сильное влияние на стабильность экосистемы в целом и на эффективность потоков энергии и круговоротов питательных веществ.

К числу важнейших свойств популяций относится динамика свой­ственной им численности особей и механизмы ее регулирования. Всякое значительное отклонение численности особей в популяциях от оптимальной связано с отрицательными последствиями для ее существования. В связи с этим популяции обычно имеют адапта­ционные механизмы, способствующие как снижению численности, если она значительно превышает оптимальную, так и ее восста­новлению, если она уменьшается ниже оптимальных значений.

Каждой популяции и виду в целом свойственен так называемый биотический потенциал, под которым понимают теоретически возможное потомство от одной пары особей при реализации спо­собности организмов к биологически обусловленному размноже­нию. Обычно биотический потенциал тем выше, чем ниже уровень организации организмов. Так, дрожжевые клетки, размножающие­ся простым делением, при наличии условий для реализации биоти­ческого потенциала могли бы освоить все пространство земного шара за несколько часов; гриб дождевик, приносящий до 7,5 млрд. спор, уже во втором поколении освоил бы весь земной шар. Круп­ным организмам с низким потенциалом размножения потребова­лось бы для этого несколько десятилетий или столетий.

Периоды резкого изменения численности носят название «популяционных волн», «волн жизни», «волн численности». При­чины таких колебаний до конца не ясны. В одних случаях их связы­вают с пищевым фактором, в других - с погодными (климатически­ми) явлениями (например, для леммингов - с количеством тепла, приносимого Гольфстримом), в третьих - с солнечной активностью или комплексом взаимосвязанных факторов, что наиболее вероятно.

Резкие изменения численности относительно средних значений имеют обычно отрицательные следствия для жизни популяций: при высокой численности - из-за ослабления всех особей в результате недостатка пищи, самоотравления среды, возможных массовых заболеваний и т. п.; при низкой численности - из-за превышения порога ее минимальных значений.

Зависимая от плотности динамика популяций обеспечивается биотическими факторами. Их называют регулирующими. Они «ра­ботают» по принципу обратной отрицательной связи: чем значи­тельнее численность, тем сильнее срабатывают механизмы, обусловливающие ее снижение, и наоборот - при низкой численности сила этих механизмов ослабевает и создаются условия для более полной реализации биотического потенциала. Факторы такого типа лежат в основе популяционного гомеостаза, обеспечивающего поддержание численности в определенных границах значений.

К числу регулирующих факторов относится, в частности, взаи­моотношение организмов типа хищник-жертва. Высокая числен­ность жертвы создает условия (пищевые) для размножения хищ­ника. Последний, в свою очередь, увеличив численность, снижает количество жертвы. Численность обоих видов в результате этого носит синхронно-колебательный характер. Регулирующие факто­ры, в отличие от модифицирующих, никогда не доводят числен­ность популяций до нулевых значений вследствие того, что сила их действия уменьшается по мере уменьшения чис­ленности популяций.

Вообще действие регулирующих факторов можно рассматривать на уровне межвидовых и внутривидовых (внутрипопуляционных) вза­имоотношений организмов.

К межвидовым механизмам гомеостаза относятся отмечен­ные выше взаимоотношения типа хищник-жертва. В таком же пла­не действуют и взаимоотношения паразит - хозяин. При высокой чис­ленности создаются условия для увеличения количества паразитов и паразитарных заболеваний как в результате скученности, так и вследствие ослабления организмов. К межвидовым механизмам относится также конкуренция, острота которой находится в прямой зависимости от численности организмов.

Конкуренция лежит и в основе внутрипопуляционного гоме­остаза. Она здесь может проявляться в жестких и смягченных формах. Жесткие формы обычно заканчиваются гибелью части особей. В растительном мире это проявляется в явлениях так на­зываемого самоизреживания фитоценозов. Например, на стадии всходов и молодых растений в лесных сообществах на одном гек­таре насчитывается до нескольких сотен тысяч древесных расте­ний. К возрасту спелости (100-120 лет для хвойных видов и 50-70 лет для лиственных) число экземпляров обычно не превышает 1000 на 1 га, но чаще исчисляется несколькими сотнями. Остальные погибают в процессе острой конкурентной борьбы. В ре­зультате этого, с одной стороны, освобождается пространство для остающихся более сильных особей, а с другой - ослабленные и погибающие особи выполняют положи­тельную роль для со­хранения популяции через включение в процессы круговоро­та, обогащение почвы минеральными веще­ствами и гумусом. Часть ослабленных особей еще при жизни становится донорами для питания более сильных экземпляров. Это возможно в ре­зультате имеющего место срастания корней. Частным подтверждением таких явлений служат не единичные случаи нарастания годичных колец на пнях деревьев («растущие пни»).

В животном мире результат острой внутривидовой борьбы про­является часто в форме каннибализма (поедания себе подобных). Такие явления наиболее часты среди хищников. Например, взрос­лые окуни при высокой численности популяции, особенно в неболь­ших водоемах, начинают питаться мальками своего вида. Явления каннибализма характерны также для некоторых грызунов, личинок насекомых, особенно в случаях существования в ограниченном про­странстве. Поедание потомства домашними животными, по-види­мому, один из случаев атавизма (лат. атавус - отдаленный предок) данного явления, которое раньше имело место в природных попу­ляциях.

Смягченные формы внутривидовой конкуренции прояв­ляются обычно через ослабление части особей, выключения их из процессов размножения. Случаи гибели особей при таких формах борьбы менее вероятны. К таким механизмам внутрипопуляционного гомеостаза относятся угнетающие (ингибирующие) выделе­ния веществ во внешнюю среду более сильными особями, стрессовые явления, разграничение территорий (территориальность), миграции между популяциями.

Выделения во внешнюю среду характерны как для расти­тельных, так и для животных организмов. Показано, в частности, что молодое поколение леса не появляется под материнским поло­гом либо находится в сильно угнетенном состоянии не только в результате дефицита светового и других факторов (минеральное питание, влагообеспеченность и т. п.). Опытным путем было уста­новлено, что в этих процессах существенную роль играют ингибирующие выделения корней, а в ряде случаев атмосферные осадки, обогащенные химическими элементами и соединениями, вымыва­ющимися из надземных органов взрослых растений. Препятстви­ем для молодого поколения может также являться мощный слой слаборазложившегося мертвого органического вещества (лесной подстилки), препятствующий прорастанию семян и укоренению всхо­дов. В спелых лесах сила влияния этих факторов обычно уменьша­ется, и молодое поколение постепенно сменяет теряющих конку­рентную способность особей.

На примере лабораторных животных (крысах, мышах) показано, что воздух, подаваемый из помещений, где имеет место перенасе­ленность, в помещения, где животные свободно размещаются и нормально развиваются, приводит к замедлению роста и угнете­нию последних. Аналогичные результаты наблюдались в опытах с головастиками лягушек, когда в аквариумы, где они хорошо разви­вались, добавляли воду из аквариумов, в которых плотность орга­низмов была чрезвычайно высокой.

Явления территориальности наиболее четко выражены в жи­вотном мире. Сюда относятся различные способы охраны занимае­мых территорий. Например, пение птиц - это прежде всего сигнал о занятости территории в период размножения и последующего вы­кармливания потомства. У кошачьих и собачьих территориальность проявляется через мечение границ участков выделением желез, мочой или механическими отметинами на деревьях, почве и т. п.

При высокой скученности особей в популяциях регулирующим механизмом численности могут являться стрессовые явления. Они наиболее характерны для млекопитающих. При стрессах обыч­но часть особей снижает или теряет репродукционные функции (выключается из процессов размножения). Более сильные особи в меньшей степени подвержены стрессу и его следствиям. При ослаблении или прекращении стрессовых явлений организмы обычно восстанавливают функции жизнедеятельности и репродукционного процесса.

Миграции как фактор гомеостаза проявляются чаще всего в двух видах. Первый из них относится к массовому исходу особей из популяции при явлениях перенаселенности (нашествия). Такие явления особенно характерны для леммингов, белок и некоторых других видов с взрывным типом динамики численности. Особи, оставившие популяцию (как правило, молодняк), обычно не возвра­щаются на прежнее место. Значительное количество их погибает при подобных перемещениях.

Второй вид миграций связан с более постепенным (спокойным) уходом части особей в другие популяции с меньшей плотностью населения.

Вообще и при численности, близкой к оптимальной, популяции обмениваются, хотя и в меньшей степени, особями. Это важно как для исключения или уменьшения вероятности близкородственного скрещивания, так и для обмена информацией, которая имеет свою специфику в разных популяциях.

Неоднозначны реакции популяций на иммигрантов. В периоды высокой численности они препятствуют вселению особей из дру­гих популяций. При низкой численности имеет место явление про­тивоположного порядка: резко уменьшается количество особей, оставляющих популяции, снимаются механизмы, препятствующие вселению особей из других популяций (иммигрантов).

Среди насекомых выселительная способность связана часто с появлением специфических особей, выделяемых обычно в отдель­ную фазу, характеризующихся большей подвижностью, стремле­нием к перемещениям. У тлей, например, появляется фаза с хоро­шо развитыми крыльями, у пустынной саранчи, кроме лучшего раз­вития летательного аппарата, подвижность увеличивается за счет более темной окраски и в связи с этим лучшей прогреваемости тела, что для холоднокровных организмов является важнейшим фактором усиления активности.

Ясно, что гомеостаз в полной мере проявляется, если срабаты­вают все механизмы, лежащие в его основе. Например, не наруша­ется резко соотношение численностей хищников и жертв, не имеет места действие факторов, ослабляющих популяции (загрязнение, нарушение местообитаний и др.), не превышаются критические пределы численности и т. п.

В настоящее время подобные нарушения гомеостатических механизмов вызываются в большинстве случаев антропогенными факторами. В связи с этим одной из важнейших задач человека является исключение или резкое снижение действия подобных факторов