64 Особенности пищеварения у птиц

Пищеварительная система пти­цы компактна и в то же время чрезвычайно эффективна (рис. 49). Некоторые мелкие птицы ежедневно перерабатывают количество корма, эквивалентное приблизительно 30 % массы их тела. Птицы обычно предпочитают концентрированные корма высокой энер гетической ценности, насекомых и других животных, плоды и се­мена. Они редко питаются только листьями растений, травой. Для домашней птицы листья растений, трава являются только допол­нением к концентратной диете как источник витаминов, мине­ральных веществ и некоторого количества воды.

Структурные особенности. У птиц отсутствуют губы, зубы, щеки. Челюсти в форме клюва выполняют функцию захва­та корма. На твердом нёбе имеются специальные конусообраз­ные сосочки, направленные назад и способствующие продвиже­нию корма в пищевод. Подобные сосочки находятся на кончике в спинке языка, кроме того, на корне языка имеются нитевидные сосочки. Движения языка и сосочки в целом обеспечивают про­движение захваченной порции корма в глотку, поступление в пи­щевод.

На дне и крыше полости клюва расположены небольшие слюн­ные железы. Смешанная слюна представляет собой густую и вяз­кую мутноватую жидкость слабощелочной реакции). В ней много слизи, муцина и фермента амилазы. За сутки выделя­ется от 3 до 20 мл слюны.

Вкусовые палочки (рецепторы) в толще языка обеспечивают формирование вкусового ощущения.

Физиологические особенности. Прием корма. Пти­цы захватывают корм клювом (клюют). Корм, поедаемый птица­ми разных видов, отличается по свойствам. Соответственно и пищеварительный аппарат у разных видов птиц имеет свои структур­но-физиологические особенности.

Захваченная порция корма не пережевывается, а увлажняется слюной и движениями языка перемещается в глотку и далее в пи-шевод и зоб.

Пьет птица, набирая в рот порцию воды и поднимая голову, чтобы ее проглотить. Вода через зоб и желудок поступает прямо в кишечник по пищеводу, желобку между мешками зоба, по желуд­кам.

Пищеварение в зобе. Характеризуется сложной двигательно-секреторной функцией. Здесь осуществляются два вида сокраще­ний — перистальтические и тонические. Они сложно сочетаются и обеспечивают вначале поступление корма в левую половину зоба, затем в правую.

Для зоба характерна определенная закономерность двигатель­ной деятельности: 5...12 последовательных сокращений чередуют­ся с паузой по 10 мин. Непосредственно после заполнения зоба кормом движения его замедляются или полностью прекращаются на 35...40 мин. Движения зоба обеспечиваются сокращениями циркулярных и продольных гладких мышц; их регулируют блуж­дающие и симпатические нервы.

Мелкие компоненты содержимого зоба в первые минуты пе­реходят в нижний отдел пищевода, более крупные задерживают­ся до 14ч.

Поступление корма в зоб сопровождается возбуждением его желез. В зобе с помощью собственного секрета и слюны происхо­дят размягчение и набухание корма, а также превращение пита­тельных веществ корма за счет ферментов корма, микроорганиз­мов и слюны.

Пищеварение в желудке. Содержимое зоба через нижний отдел пищевода поступает в железистый желудок и вызывает усиленную секрецию его сока. Секреция желудочного сока осуществляется непрерывно. Прием корма стимулирует образование и выделение желудочного сока у кур до 11... 13 мл/ч. Желудочный сок содержит фермент пепсин; липаза в нем отсутствует, так как птицы не пита­ются молоком.

.

Пищеварение в кишечнике. Осуществляется полостное и при­стеночное пищеварение с преобладанием пристеночного. Пи­щеварение характеризуется большой интенсивностью, так как все ферменты пищеварительных соков в кишечнике высокоак­тивны.

Поджелудочная железа секретирует поджелудочный сок непре­рывно. Прием корма и воды вызывает увеличение выделения под­желудочного сока и ферментов.

Периодически сфинктеры раскрываются и содержимое порци­ями поступает в прямую кишку. На 8... 10 сокращений тонкого ки­шечника, обеспечивающих поступление содержимого в слепые отростки, последние осуществляют 1 сокращение, обеспечиваю­щее эвакуацию содержимого в прямую кишку.

Время пищеварения в толстом кишечнике составляет 6...10 ч.

В прямой кишке завершается формирование каловых масс -помета (беловатые полутвердые массы, представляющие собой смешанный кал и мочевые экскреты). Сформировавшийся по­мет период ически выбрасывается наружу рефлекторно через клоаку.

65 Секреторная деятельность поджелудочном железы. Проявляется в образовании и выделении поджелудочного сока — бесцветной жидкости щелочной реакции. В поджелудочном соке содержится много ферментов, расщепляющих белки, жиры и углеводы. Все ферменты поджелудочного сока действуют только в щелочной среде.

Протеолитические ферменты — трипсин, химо-трипсин, панкреапюпептидаза Е, пептидазы, нуклеазы и др. Основ­ной фермент сока — трипсин расщепляет белки и пептиды до ами­нокислот. Пептидазы расщепляют пептиды до аминокислот, нук­леазы РНК и ДНК — до мононуклеотидов. Аминокислоты —этс конечный продукт расщепления белков. Трипсин вырабатывается в неактивной форме в виде трипсиногена и активируется фермен­том кишечного сока энтеропептидазой. Трипсин активирует (пре­вращает) в активную форму другие Протеолитические ферменты поджелудочного сока.

Липолитические ферменты — поджелудочная липазе и фосфолипазы А. Поджелудочная липаза расщепляет жиры, кото­рые поступают в кишечник после предварительного эмульгирова­ния желчью, до глицерина и жирных кислот. Активность липазы усиливается под влиянием желчи. Фосфолипазы расщепляют фос-фолипиды на свободный глицерин, высшие жирные кислоты, ами-носпирт и фосфорную кислоту.

Гликолитические ферменты — амилаза, глюкозида-за, фруктофуронидаза, галактозидаза и др. Амилаза расщепляет крахмал до мальтозы, глкжозидаза — мальтозу до глюкозы, фрук­тофуронидаза — сахарозу до фруктозы и глюкозы, галактозидаза — I лактозу до галактозы и глюкозы.

66 методы изучения желчеобразования и желчевыделение.Роль желчи в организме. Желчь постоянно образуется в печеночных клетках и поступает по протокам в желчный пузырь, а из желч­ного пузыря порциями в 12-перстную кишку во время приема и переваривания пищи. Избыток желчи скапливается в желчном пузыре.

Желчь представляет собой жидкость светло-коричневого цвета (желто-бурого у человека и всеядных, зеленого у травоядных); цвет ее зависит от«аличия пигмента билирубина или биливерди-на. Желчь имеет щелочную реакцию. Она содержит желчные кис­лоты (холевую, дезоксихолевую, литохолевую, гликохолевую и та-урохолевую), желчные пигменты и ферменты амилазу, протеазу, фосфатазу и др.

Желчь обеспечивает прежде всего эмульгирование жира, кото­рое приводит к его распаду на огромное количество мельчайших жировых шариков, находящихся в жидкости во взвешенном со­стоянии, т. е. образует эмульсию. В таком виде жиры легче перева­риваются, т. е. на них эффективнее действуют л и политические ферменты пищеварительных соков (поджелудочного и кишечно­го). Желчь активно влияет на процессы всасывания в тонком ки­шечнике, усиливает перистальтику кишечника. Жирные кислоты не растворяются в воде, а поэтому не могут всасываться. Желчные кислоты связываются с жирными кислотами, образуя комплекс­ное соединение — мицеллы, которые и транспортируются в эпителиоциты слизистой оболочки кишечника.

67 Секреторная деятельность кишечных желез Кишечных желез много в тонком кишечнике (особенно в 12-перстной кишке) и мало в толстом кишечнике (здесь больше бокаловидных клеток, образующих слизь). Кишечные железы непрерывно в небольших количествах выделяют секрет, называемый кишечным соком. Ки­шечный сок имеет щелочную реакцию, содержит целый ряд фер­ментов, расщепляющих белки, — энтеропептидаза, нуклеазы, пеп­тидазы и др., жиры — липаза и углеводы — амилаза, глюкозидаза, фруктофуронидаза, галактозидаза. В целом в тонком кишечнике происходит превращение белков, жиров и углеводов до конечных продуктов и их всасывание.

Поджелудочная и кишечные железы возбуждаются и выделяют пищеварительные соки через 15...30 мин после начала приема корма; максимум возбуждения и выделения соков происходит к концу 2... 3-го часа, высокий уровень секреции удерживается в те­чение 6... 18 ч.

Гидролиз питательных веществ в тонком кишечнике происхо­дит как в просвете его (полостное пищеварение), так и на поверх­ности микроворсинок, которые располагаются на апикальной по­верхности кишечных эпителиоцитов ворсинок (пристеночное или мембранное, пищеварение)

68 Пристеночное и полостное пищеварение в кишечнике В толстом кишечнике происходит всасывание воды, оставших­ся в химусе аминокислот, глицерина, глюкозы, уксусной, пропио-новой и масляной кислот. Непереварившиеся пищевые массы формируются в толстом кишечнике в каловые массы. У свиней большой интенсивностью характеризуется кишечное пищеварение. Длина тонкого отдела кишечника 16...25м, вмести­мость 9...19л. В просвет кишечника поступает около Юл подже­лудочного сока, больше 1 л желчи, значительное количество ки­шечного сока с высокой активностью ферментов. Кишечник рас­положен спиралеобразно; сократительная деятельность отличает­ся интенсивностью. Время пищеварения в тонком отделе кишечника З...4ч.

В толстый отдел поступает 26 % химуса. Длина слепой кишки около 25 см, ободочной и прямой — 5...6,2 м. Время пищеварения в толстом отделе 13 ч, при этом расщепляется около 9 % углево­дов, 10...90% клетчатки (при скармливании соломенной муки -19 %), образуется 40...50 г летучих жирных кислот (до 68 % уксус­ной, 28 пропионовой, 20 масляной и 1 % молочной). Всасывается 2...4 л химуса.

В сутки у свиньи 4...5 дефекаций; масса фекалий 1,5...3,6кгЛ

69 всасывание пит. Вещ-в его регуляцияПоявившиеся в процессе расщепления, растворения и осво­бождения в ротовой полости, желудке и кишечнике глюкоза, гли­церин, жирные кислоты, аминокислоты, вода, минеральные ве­щества и витамины всасываются в кровь и лимфу.

Всасывание — это транспорт конечных продуктов гидро­лиза, минеральных веществ, витаминов и воды через структуры слизистой оболочки в кровь и лимфу.

Всасывание осуществляется пассивно и активно.

Активный транспорт ~ это перенос веществ специальными пе­реносчиками, которые, связав, переносят вещество против гради­ента концентрации. Таким образом всасываются в основном глю­коза, глицерин, аминокислоты, жирные кислоты, минеральные

нещества.

Пассивный транспорт — это переход веществ через клетки и

межклеточные пространства путем фильтрации, диффузии и ос­моса, т. е. по градиенту концентрации пиноцитоза..В ротовой полости интенсивность всасывания незначительна и всасывается лишь глюкоза. В желудке в незначитель­ных количествах всасываются аминокис­лоты, глюкоза, вода и некоторые мине­ральные вещества.

Большая часть продуктов превраще­ния питательных веществ и освободив­шихся веществ, воды всасывается в тон­ком кишечнике. В процессе всасывания основную роль играет слизистая оболоч­ка. Она имеет большое количество спе­циальных образований — ворсинок и микроворсинок {до 4000 на каждой клет­ке), которые увеличивают всасыватель­ную поверхность кишечника в 40...50 раз. В каждую ворсинку входят кровеносный и лимфатический сосуды (рис. 48). Ами­нокислоты, глюкоза и глицерин, раство­ренные в воде, всасываются в кровь вор­синок и переносятся в общий кровоток. Жирные кислоты в основной массе в эпителиоцитах используются для ресинтеза жира, липопротеидов, которые в виде комплексных соединений — хиломикронов — вса­сываются в лимфу и вместе с ней попадают в кровь. Здесь же вса­сываются витамины и минеральные вещества.

В толстом кишечнике всасываются вода, некоторые минераль­ные вещества и витамины, не всосавшиеся в тонком кишечнике, и образовавшиеся здесь аминокислоты, глицерин, жирные кислоты, моносахариды, летучие жирные кислоты.

74 ОБМЕН БЕЛКОВ Белки имеют особое биологическое значение, так как являются носителями жизни. Они представляют собой материал, из которо­го строятся все клетки, ткани и органы организма; входят в состав ферментов, гормонов и др. Белковый оптимум составляет 1 г бел­ка на 1 кг массы тела.

Все процессы в организме связаны с синтезом белка. Главную роль в синтезе белка играют нуклеиновые кислоты ДНК и РНК. ДНК находится в ядрах клеток (в хромосомах клеточного ядра), а РНК —в протоплазме клеток и ее структурах (рибосомах). ДНК являются носителями информации о структуре белка, т. е. являют­ся образцом (матрицей), с которого снимается копия. РНК пере­дают информацию с ДНК на рибосомы, где и происходит образо­вание новых белковых молекул.

Белки и нуклеиновые кислоты имеют ведущее значение в об­мене веществ в организме. Обмен белков, как и всякий обмен, протекает в 3 фазы:

расщепление белков в желудочно-кишечном тракте и всасы­ вание продуктов расщепления;

превращение всосавшихся продуктов в организме и образо­ вание специфических для данного организма структур, белков, гормонов, ферментов идр;

3) выделение из организма конечных продуктов обмена белков. Превращение белков начинается в желудке под дей­ствием ферментов. Они расщепляются до полипептидов, пепти­дов и частично аминокислот. Дальнейшее расщепление белка, ло-липептидов и пептидов происходит в кишечнике под действием ферментов до аминокислот, которые затем всасываются в кровь.

В тканях и органах организма синтезируется белок тканей (в каждой ткани свой белок), используемый на восстановление соб­ственных белков. В печени и тканях наряду с синтезом происхо­дит и обновление имеющегося в них белка. Считают, что полови­на всего азота организма обменивается на новый в течение 5...7сут.

Одновременно в организме (тканях) происходит распад бел­ка. При этом образуются аминокислоты, которые поступают в кровь. Образовавшиеся аминокислоты, наряду с аминокислота­ми, поступающими из пищеварительного тракта, включаются в новые обменные реакции и используются для синтеза белка тканей.

Все аминокислоты подразделяют на заменимые и незамени­мые. Незаменимые аминокислоты не могут быть синтезированы в организме, а заменимые могут. Для синтеза белка необходим определенный набор заменимых и незаменимых аминокислот. В зависимости от содержания аминокислот в белках последние де­лят на полноценные (содержащие незаменимые аминокислоты) и неполноценные. Незаменимых аминокислот для свиньи, курицы и человека 10: лизин, триптофан, гистидин, фенилаланин, лейцин, изолейцин, метионин, валин, треонин, аргинин.

У жвачных и некоторых других видов животных есть свои осо­бенности в обмене белка. Так, у жвачных микрофлора предже-лудков способна синтезировать все незаменимые аминокислоты и, следовательно, они могут обходиться кормом без незамени­мых аминокислот.

Конечными продуктами превращения белков в организме яв­ляются аммиак, который в печени превращается в мочевину, кре-атинин, мочевая кислота, алантоин, диоксид углерода и вода.

У птиц мочевая кислота является основным продуктом белко­вого обмена, соответствуя мочевине у млекопитающих.

75 ОБМЕН УГЛЕВОДОВ Углеводы в организме используются в основном как источник _>нергии. Обмен углеводов — это совокупность процессов их пре­вращения в организме. Он осуществляется в три фазы:

гидролитическое расщепление углеводов в пищеваритель­ ном аппарате и всасывание продуктов гидролиза в кровь;

превращение и использование всосавшихся из пищевари­ тельного аппарата продуктов гидролиза углеводов в организме, со­ провождающееся включением углеводов в структуры организма и освобождением энергии;

выделение конечных продуктов обмена углеводов из орга­ низма.

Превращение углеводов под действием ферментов начинается в ротовой полости, продолжается в желудке и происходит в основ­ном в кишечнике. Углеводы всасываются главным образом в виде глюкозы в тонком кишечнике и поступают в кровь.

С кровью (через воротную вену) глюкоза поступает в печень, где частично задерживается, частично проходит с кровью дальше и достигает тканей всех органов.

Всосавшаяся глюкоза в основном используется как энергети­ческий материал, так как возможности отложения ее в организме весьма ограничены. В печени, в мышцах и других органах глюкоза депонируется (откладывается) в виде гликогена (до 4,0 % к массе печени, 1,5 % к массе мышц). Часть глюкозы в печени превраща­ется в жир и откладывается в жировых депо.

Во всех тканях, пройдя стадию депонирования, глюкоза ис­пользуется как источник энергии, т.е. окисляется. Окисление глюкозы происходит как в аэробных, так и анаэробных условиях.

Вначале глюкоза активируется (фосфорилируется), превраща­ется в пировиноградную кислоту. Ваэробных условиях пировиноградная кислота окисляется в цикле Кребса до диоксида углерода и воды с образованием АТФ. При полном окислении молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ. В анаэроб­ных условиях (в мышцах при усиленной работе) пирови­ноградная кислота превращается в молочную кислоту с образова­нием энергии. Таким образом из молекулы глюкозы при отсут­ствии кислорода образуется 2 молекулы АТФ. Затем в печени из молочной кислоты синтезируются глюкоза и гликоген. Если же на этапе молочной кислоты возникают аэробные условия, то она превращается в пировиноградную кислоту, которая уже окисля­ется в цикле Кребса.

Глюкоза используется для синтеза лактозы (молочного сахара), липидов, глицерина, аминокислот, жирных кислот.

У жвачных животных углеводы кормов в большей части пре­вращаются, сбраживаются в преджелудках до образования летучих жирных кислот (ЛЖК): уксусной, пропионовой и масляной, ко­торые всасываются в кровь. Затем в организме уксусная, пропио-новая и масляная кислоты используются для образования липи­дов и кетоновых тел; пропионовая кислота — для синтеза глюко­зы; уксусная, масляная и пропионовая кислоты окисляются в тканях органов с образованием АТФ, диоксида углерода и воды.

В крови человека и моногастричных животных обеспечивается концентрация глюкозы на уровне 1,0...1,2 г/л, у полигастричных (жвачных) — 0,42...0,6 г/л.

76 ОБМЕН ЖИРОВ Жиры (липиды) играют в организме роль запасного энергети­ческого материала, а также являются пластическим материалом. Обмен жиров протекает в три фазы:

расщепление и всасывание жиров в желудочно-кишечном тракте;

превращение всосавшихся продуктов расщепления жиров в тканях и образование специфических для данного организма жи­ ров, использование всосавшихся продуктов как пластического ма­ териала и источника энергии;

выделение продуктов обмена жиров из организма.

В пищеварительном аппарате под действием ферментов жир подвергается гидролизу до жирных кислот и глицерина, моногли-церидов. Продукты расщепления всасываются в энтероциты, где происходит обратный синтез триглицеридов. Затем здесь из триг-лицеридов и белка образуются хиломикроны — триглицери-ды, заключенные в оболочку из белка, фосфолипидов и эфиров холестерина, которые поступают в лимфу. Часть свободных жир ных кислот и глицерин, растворимые в воде, всасываются и в кровь. С лимфой хиломикроны, поступают в венозную кровь и транспортируются к тканям и органам. Первые органы, через ко­торые проходят хиломикроны, —сердце, легкие, а затем уже они поступают в общий кровоток.

В легких происходят задержка части хиломикронов специаль­ными клетками — гистиоцитами и временное депонирование. При этом жир окисляется с освобождением энергии, которая ис­пользуется для процессов поддержания структурной организации легких и согревания поступающего в легкие воздуха.

Наиболее важную роль в превращении жиров крови играют пе­чень, жировая ткань, молочные железы и желудочно-кишечный тракт.

В печени хиломикроны подвергаются гидролизу с образовани­ем жирных кислот. Они окисляются или используются для синте­за новых триглицеридов и фосфолипидов, липопротеидов, а также частично депонируются. В таком виде жир поступает из печени в кровь и далее в жировые депо (жировую ткань).

В жировой ткани происходит синтез и депонирование тригли­церидов и жирных кислот. Перед использованием тканями и орга­нами организма жир обязательно проходит стадию депонирования в жировых депо.

Жиры входят в состав мембраны клеток, в нервную ткань, на­ружные покровные ткани, витамины, ферменты, биологически активные вещества.

Из жировых депо жир используется по мере необходимости; расщепляется до глицерина и жирных кислот, которые поступают в кровь и используются органами как энергетический и пласти­ческий материал.

Жиры — это основной источник энергии в организме. С жира­ми в организм поступают и так называемые незаменимые жирные кислоты: линолевая, линоленовая, арахидоновая. Примерно 20 различных жирных кислот участвуют в образовании триглицери­дов животного организма. Состав их в молекулах триглицеридов меняется в зависимости от вида корма.

Глицерин окисляется до диоксида углерода и воды с образова­нием АТФ. Окисление жирных кислот путем бета-окисления со­провождается освобождением энергии и образованием АТФ. Про­межуточными продуктами окисления являются кетоновые тела: бета-оксимасляная кислота, ацетон и ацетоуксусная кислота. Ко­нечные продукты окисления жирных кислот — диоксид углерода и вода. Основное место окисления жирных кислот — печень.

В организме осуществляется и синтез жира, жирных кислот, глицерина (в печени, жировой ткани, молочной железе) из бел­ков и углеводов при избыточном их поступлении. Синтезируется глицерин из глюкозы, жирные кислоты — из ацетоуксусной кис­лоты.

В крови животных поддерживается концентрация общих липи-дов на уровне 3,0...4,0г/л, общих фосфолипидов — 1,53...3,63 г/л, холестерина— 140 мг % (3,61 ммоль/л), жирных кислот — 20мг/л и кетоновых тел — 25 мг/л.

Конечные продукты превращения жиров выводятся из орга­низма через почки с мочой, через кожу с потом, через легкие с выдыхаемым воздухом

77 ОБМЕН ВОДЫ Большую роль в обмене веществ играет вода, которая не явля­ется ни питательным веществом, ни источником энергии.

Организм животных содержит воды 60...70 % от массы тела. Она входит в состав всех клеток тела, пищеварительных соков, плазмы крови, лимфы, тканевой жидкости и др. Наибольшее ко­личество воды (40...45 %) сосредоточено внутри клеток. Внекле­точная вода включает плазму крови (5 % от массы тела), межкле­точную жидкость (16%) и лимфу (2 %), Трансцеллюлярная вода (1...3 %) — спинномозговая, внутриглазная, брюшной полости, плевры, перикарда, суставных сумок, желудочно-кишечного трак­та. Между внеклеточной и внутриклеточной водой осуществляет ся постоянный обмен. Структура воды в клетках соответствует та­ковой в льдоподобном состоянии.

Вода благодаря действию ферментов включается в многочис­ленные биохимические реакции, а также является средой, в кото­рой осуществляются реакции организма.

Вода крови пополняется за счет питьевой воды, поступающей в организм с пищей. Некоторое количество воды образуется в про­цессе окисления веществ — белка, жира, углеводов; из 100 г соот­ветственно образуется 41; 107 и 55мл.

Общее количество воды в организме поддерживается на отно­сительно постоянном уровне благодаря нервно-гормональной ре­гуляции. В сутки человеку требуется до 2...Зл воды, корове 56...90 л, включая воду, поступающую с пищей.

Вода выводится с потом, калом, парами выдыхаемого воздуха, мочой, молоком.

Об обмене воды судят по ее балансу: у взрослых животных -водное равновесие, у растущих — положительный, при недоста­точном поступлении воды — отрицательный баланс. При потере 15...20 % наступает смерть. Такое количество воды теряется у ло­шадей за 17...18сут, крупного рогатого скота — 20...25, собак-8...10, у кур — за 7...8 сут.

Регуляция обмена воды осуществляется рефлекторно с осморе-цепторов через нервный центр обмена воды, расположенный в ги­поталамусе, с участием гормонов — антидиуретического и альдостерона.

78 Значение микро и макро элементов В организме более 80 элементов, из них 15 жизненно необходи­мых. Их подразделяют на макро- и микроэлементы. К макроэле­ментам относят кальций, фосфор, калий, натрий, хлор, серу и магний, к микроэлементам — железо, медь, цинк, йод, марганец, кобальт, молибден, селен и др. (более 60).

Обмен их осуществляется в три фазы: поступление с кормом и водой; освобождение и всасывание в кровь с использованием во всех процессах; выведение отдельно в основном с мочой и калом при поступлении в избытке и в составе различных соеди­нений.

Роль макроэлементов. Кальций. Входит в состав опорных тканей организма — костную и мышечную, содержится постоянно в крови. Он способствует сокращению мышц, принимает участие в свертывании крови, стимулирует рождение импульсов в сердеч­ной и гладких мышцах, участвует в определении проницаемости клеточных мембран. Кальций входит в состав молока.

Фосфор. В больших количествах включается в костную ткань в виде солей с кальцием, постоянно содержится в крови. Он входит в состав АТФ, поэтому принимает участие во всех процес­сах в организме. Магний. Преимущественно входит в состав костной ткани, мышц, где включается в комплекс миозина и АТФ. Способствует взаимодействию его с актином, постоянно содержится в крови. Он является одним из основных элементов клетки и образует в ней комплексы с белками, стимулирует процессы окислительного фосфорилирования в митохондриях. Магний необходим для жиз­недеятельности микроорганизмов в пищеварительном тракте.

Калий. Внутриклеточный элемент, принимает участие в воз­никновении и распространении возбуждения по мембране клет­ки, в транспорте веществ через мембрану клетки.

Натрий. Внеклеточный элемент, вместе с калием участвует в возникновении и распространении возбуждения по мембране клетки, повышает возбудимость нервной и мышечной ткани. Он обеспечивает осмотическое давление крови, служит щелочным ре­зервом.

Хлор. Совместно с натрием обеспечивает осмотическое дав­ление крови (жидкостей организма). Необходим для поддержания возбудимости возбудимых тканей. Он используется для образова­ния соляной кислоты желудочными железами.

Сера. Входит в состав незаменимых аминокислот (метионин, цистин и др.), гормонов (инсулин, пролактин, окситоцин и др.), витаминов (тиамин, биотин), поэтому ее физиологическая роль

определяется их ролью.

Роль микроэлементов. Железо. Образует лабильные комп­лексы с белками и углеводами и участвует в процессах организма: в эритроцитах — транспорта кислорода и диоксида углерода, в мышцах — тканевого дыхания.

Медь. Находится во всех тканях организма в составе белка церулоплазмина. Она обладает большой биологической активнос­тью. Участвует в процессах кроветворения, ускоряет включение железа в гемоглобин в эритроците; оказывает стимулирующее влияние на защитные механизмы организма, повышает воспроиз­водительную функцию организма. Она необходима для роста шер­сти, пера.

Кобальт. Распределяется во всех тканях организма; много в

эритроцитах. Он включается в состав витамина цианкобаламина, который необходим для кроветворения. Кобальт стимулирует рост

организма.

Ц и н к. В больших количествах содержится в крови, распреде­ляется в тканях организма. Он образует непрочное соединение с гормоном инсулином и другими гормонами, осуществляя через них стимулирование роста, воспроизводительной функции орга­низма. Цинк необходим для процесса кроветворения и образова­ния костей скелета.

Марганец. Содержится в значительных количествах в кос­тях скелета, в печени и других органах и тканях, крови. Он стиму­лирует через фермент щелочную фосфатазу отложение жира.

79 Температура тела жив-х и ее регуляция Температура тела. Один из важнейших факторов, необходимых для обмена веществ, и ведущий фактор, обеспечивающий нор­мальный уровень тканевых процессов, — это температура тела. Она является фактором, определяющим скорость химических ре­акций и активность ферментов. Температура тела человека и жи­вотных поддерживается на постоянном уровне независимо от температуры окружающей среды: у человека около 36,5 "С, у раз­ных видов млекопитающих в пределах 37,5...40,0 °С, а у птиц— 40,5...43,0 °С. Такая температура оптимальна для ферментатив­ных процессов в тканях.

Температура тела на постоянном уровне поддерживается за счет определенных для различных условий соотношений двух процессов: теплопродукции и теплоотдачи.

Теплопродукция. Это образование теплоты в организме, проис­ходящее непрерывно в процессе обмена веществ и энергии. В организме три источника теплоты. Это теплота, образующаяся: 1)при постоянных затратах энергии; 2) при переменных затратах энергии и 3) при затратах на синтез продукции. Наибольшее ко­личество теплоты образуется в органах с интенсивным обменом веществ и большой массой— печени и мышцах. При мышечной работе химическая энергия только на треть переходит в механи­ческую работу, остальные две трети переходят в теплоту.

Теплопродукция может увеличиваться в 3...5 раз за счет ак­тивации ферментных окислительных реакций (несократитель­ный термогенез) и терморегуляционной активности мышц (со­кратительный термогенез). За счет повышения тонуса мышц при необходимости значительно увеличивается образование теплоты.

Теплоотдача. Это отдача теплоты в окружающую среду. Она происходит в основном четырьмя путями: теплоизлучением, кон­векцией, теплопроведением и испарением жидкости с поверхнос­ти кожи (пота), слизистой оболочки дыхательных путей, языка. Небольшое количество теплоты теряется с мочой и калом.

Теплоизлучение сводится к отдаче теплоты путем инф­ракрасного излучения. Конвекция — это переход теплоты с поверхности кожи в поток воздуха. Теплопроведение— это отдача теплоты предметам, соприкасающимся с телом. Фак­торы, определяющие размеры отдачи теплоты, следующие: ве­личина разницы температур кожи и окружающей среды, тепло­проводность, движение воздуха, размеры поверхности тела. Теплопроведение и теплоизлучение тем выше, чем больше раз­ность между величинами температуры кожи и температуры ок­ружающей среды. Если разность температур равна О °С, то от­дача теплоты путем теплопроведения и теплоизлучения прекра­щается.

Испарение — это отдача теплоты с потом и выдыхаемым воздухом. На испарение 1 мл пота затрачивается 0,58 ккал. Испа­рение является единственным путем отдачи теплоты при темпера­туре окружающей среды, равной или незначительно меньшей температуры тела. Степень испарения зависит от температуры окружающей среды и влажности воздуха. Чем выше температу­ра окружающей среды и меньше влажность воздуха, тем больше испарение, и наоборот. Потоотделение происходит и в связи с фи­зическим напряжением. Отдача теплоты при потоотделении у раз­ных видов животных различна и зависит от степени развития и количества потовых желез; хорошо развиты они у лошади.

У животных имеются и механизмы, препятствующие чрезмер­ному рассеиванию теплоты с кожи,—волосяной покров, перья, подкожный жировой слой и регуляторные механизмы, обеспечи­вающие приспособительные изменения их состояния.

Температура окружающей среды, при которой животное не ис­пытывает ни тепла, ни холода, называется комфортной. Для раз­ных животных она различна и в среднем находится в пределах от 14 до 25 °С. Однако для молодняка, особенно поросят и цыплят, она выше — 30...35 "С, а для телят ниже — 5...16 "С.

При понижении температуры окружающей сре­ды через симпатическую иннервацию и увеличение выработки ти­роксина, адреналина, кортикостероидов обеспечивается сначала повышение окисления углеводов, жиров и белков, возрастание теплопродукции в печени, повышение тонуса скелетных мышц; при значительной холодовой нагрузке могут появиться непроиз­вольные сокращения скелетных мышц — дрожание, что ведет к повышению теплообразования. Одновременно происходит суже­ние кровеносных сосудов кожи, а значит, и понижение ее темпе­ратуры, уменьшение величины разницы температур кожи и возду­ха и соответственно снижение потери теплоты теплопроведением и теплоизлучением. Включаются дополнительные механизмы теп-лорегуляции — уменьшения поверхности тела (животное подбира­ет конечности, изгибает позвоночник), поднятия волос (создается неподвижный слой воздуха на поверхности тела).

При повышении температуры окружающей среды и при повышенном образовании теплоты из-за температурной ре­цепции в нервном центре формируется программа, которая обес­печивает противоположные приспособительные реакции, измене­ния деятельности органов, а также усиление функции потовых желез, учащение дыхания.

81 Регуляция мочеобразования Моча. Это жидкий экскрет. В сутки у овец и коз выделяется 0,5...1,5л мочи, у крупного рогатого скота —6,0...20,0, у лоша­дей—6...11, у свиней — 2...6, у человека—1,5...2,5л, у птиц — 27...70 мл/кг. Она содержит различные конечные продукты белко вого, углеводного, жирового, минерального, витаминного и дру­гих обменов, подлежащие удалению из организма. Цвет мочи жел­тый за счет пигмента уробилина. Она обладает характерным запа­хом.

Регуляция деятельности почек. Приспособление деятельности почек в поддержании внутренней среды организма осуществляет­ся с хеморецепторов, расположенных по лимфатическому и кро­веносному руслу, волюморецепторов предсердий, каротидного си­нуса, сосудов конечностей. Рецепторы воспринимают любое из­менение содержания продуктов обмена веществ, и присутствие чужеродных веществ, и изменение постоянства внутренней среды. Информация с них поступает в нервный центр (объединение ней­ронов гипоталамуса, ретикулярной формации и других отделов центральной нервной системы), где формируется программа дей­ствия. Она поступает по эфферентному звену в виде стимулирую­щих или тормозящих влиянии к нефронам почек, вызывая при­способительные изменения почечных процессов.

Через симпатические нервы осуществляются влияния, вызыва­ющие сужение сосудов почек, уменьшение фильтрации, увеличе­ние секреции, повышение реабсорбции воды, натрия, глюкозы и других веществ; через парасимпатические нервы — увеличиваю­щие кровоток, фильтрацию, секрецию, уменьшающие реабсорб-цию; через увеличение антидиуретического гормона (АДГ) в кро­ви—ведущие к повышению реабсорбции воды из извитых ка­нальцев, экскреции почками калия, кальция и магния; через по­вышение альдостерона в крови — вызывающие увеличение выведения кислых продуктов обмена белков; через катехолами-ны — увеличение выведения конечных продуктов обмена белков; через паратгормон и тиреокальцитонин поддерживается необхо­димое соотношение между катионами и анионами, обеспечивая соответствующий почечный процесс.

82 Кожа представляет собой эпителиально-соединительноткан­ный орган. В коже различают наружный эпителиальный слой — эпидермис, средний слой соединительнотканный — дерма и внут­ренний слой рыхлый соединительнотканный —подкожная клет­чатка (рис. 29).

Эпидермис. Состоит из пяти слоев клеток: базального, ши­поватого, зернистого, блестящего и рогового. Толщина его варьи­рует от 0,07 до 2,5 мм в различных частях тела. *

Базальный слой состоит из плазматических клеток — эпидермо-цитов, делящихся, производящих, расположенных на базальной мембране. В базальном слое присутствуют меланоциты — клетки, вырабатывающие пигмент меланин, обеспечивающий цвет кожи. Действие солнечных лучей усиливает отложение пигмента, и кожа темнеет. Пигмент поглощает ультрафиолетовое излучение и тем самым предотвращает вредное влияние его на внутренние органы. Шиповатый слой состоит из шиповатых эпидермоцитов (3...15 и более рядов) и отдельных клеток Лангерганса. Зернистый слой-из нескольких рядов уплощен­ных клеток, в которых содер­жатся гранулы кератогиалина. Блестящий слой—из клеток вытянутой формы, содержащих элеидин (сильно преломляю­щий свет), гликоген и жир. На­ружный роговой сдой состоит из ороговевших безъядерных кле­ток — роговых пластинок. В них содержится белковое веще­ство — кератин. Ороговение клеток происходит постепен­но, начиная с базальных эпи­дермоцитов.В коже, покрытой волосами, эпидермис состоит преимуще­ственно из базально-произво­дящего и рогового слоев.

Дерма, или собственно кожа. Намного толще эпидер­миса, находится под эпидерми­сом, вдаваясь в него многокле точными выступами-сосочками. Состоит дерма из плотной соеди­нительной ткани, образованной клетками и тесно переплетающи­мися волокнами (коллагеновые, эластические, ретикулярные), ко­торые придают коже эластичность, т. е. способность легко растя­гиваться и смещаться. Она обильно снабжена кровеносными, лимфатическими сосудами и нервными окончаниями, рецептора­ми. Служит опорой для волос, потовых и сальных желез.

В дерме различают два слоя: прилегающий к эпидермису со-сочковый и сетчатый (ретикулярный). Сосочковый слой пронизан густой сетью эластических волокон, содержит и гладкие мышеч­ные волокна. Сетчатый слой в основном формируют толстые пуч­ки коллагеновых волокон и клеточные элементы— фиброциты, фибробласты, периваскулярные тучные клетки.

В волосистой части кожи сосочковый слой тонкий, в сетчатом слое хорошо развит пилярный (рПш — волос) слой и собственный сетчатый слой. В пилярном слое располагаются корни волос, мы­шечные пучки, сальные и потовые железы. Промежутки между структурами дермы занимает основное вешество — аморфная суб­станция.

Дерма переходит в находящуюся глубже ее подкожную клет­чатку.

Подкожная клетчатка. Состоит из рыхлой сети кол­лагеновых, эластических и ретикулярных волокон, в петлях кото­рых располагаются дольки (скопления) жировой ткани, сосудис­тые образования, поверхностная и глубокая лимфатические сети, нервные сплетения. Из подкожной клетчатки в дерму входят арте­рии, которые разветвляются и анастомозируют, образуя глубокую и поверхностную (подсосочковую) сети. От подсосочковой сети отходят артериолы, по одной на несколько сосочков, которые пе­реходят в капилляры. Капилляры собираются в поверхностную ве­нозную сеть. В эпидермисе кровеносные сосуды отсутствуют; его клетки питаются за счет веществ тканевой жидкости. Подкожная клетчатка защищает тело от переохлаждения и от механических повреждений; является резервом энергии.

Кожа богата нервными окончаниями нервных волокон череп-номозговых и спинномозговых нервов. В кожу вступают много­численные вегетативные нервные волокна, которые идут к сосу­дам, железам, гладким мышцам. В дерме нервные волокна образу­ют сплетения: глубокое на границе с подкожной клетчаткой и по­верхностное у основания сосочков.

Масса и толщина кожи. У крупного рогатого скота масса кожи составляет в среднем 25 кг (4...3 % от массы тела), у лоша­ди—17 (3...4%), у овец —4...6 (5...7%), у свиней —3...6 кг (4..5 %), На долю дермы приходится до 88 % от массы кожи.

Толщина кожи у крупного рогатого скота около 2,7,.,4,6мм, у лошадей — 1,5...5, у свиней — 1,5...3, у овец —

0,7,..3мм. Состав кожи. Кожа содержит 60...68 % воды, до 35% белков (коллаген, кератин, ретикулин, эластин), до 80мг% глюкозы, 0,1 % гликогена, мукополисахариды (гиалуроновая и хондроитин-серная кислоты), гепарин (образуется в тучных клетках). На по­верхности кожи располагаются липиды: триглицериды — триолин, стерины, стероиды, фосфорилаза, альдолаза, дегидрогеназа янтарной кислоты, транеаминаза и другие, 0,7...1,0% минераль­ных веществ: Ка, Са, К, Р, s, Fе, Сu, Zn, Со, аs и др.

Функции защитная ,дыхательная,абсорбция,выделительная,пигментообразующая,терморегулирующая,перспирационная(испаряет воду),обменная,рецепторная.

83 Железы внутренней секреции Передача информации к органам организма от центральной нервной системы осуществляется и с помощью спе­циальных веществ (гормонов), которые выделяются органами, на­зываемыми железами внутренней секреции. Свое влияние на желе­зы внутренней секреции ЦНС оказывает непосредственно, через нервы, идущие к ним, и через гипоталамус. В гипоталамусе распо­лагаются центр регуляции и специальные нейроны, продуцирую-__ шие посредники —либерины.

Железы внутренней секреции. Это специальные железистые органы, не имеющие выводных протоков и выделяющие свой сек­рет, называемый гормоном, непосредственно в кровь, которая про­текает по пронизывающим ткань железы капиллярам.

В организме различают следующие железы внутренней секре­ции: гипоталамус, гипофиз, эпифиз, щитовидная железа, около­щитовидные железы, поджелудочная железа (ее островковый ап­парат), надпочечники, яичники и семенники, желтое тело, пла­цента, вилочковая (зобная) железа. Инкреторная деятельность свойственна также и многим органам организма, так как в них есть отдельные специальные клетки, инкретирующие биологичес­ки активные вещества типа гормонов (тканевые гормоны). Сово­купность этих эндокринных клеток образует диффузную эндок­ринную систему.

Каждая железа внутренней секреции синтезирует и выделяет в кровь свои специфические гормоны, которые разносятся по организму, поступают к органам и осуществляют свое дей­ствие—усиление или угнетение функции, пролиферации, диф­ференциации, обмена веществ и энергии. Для обеспечения при­способительного эффекта нужна определенная, оптимальная на данный момент концентрация гормона в крови. Определенная концентрация гормонов в крови поддерживается благодаря ин­формации, поступающей с рецепторов сосудов и тканей по кана­лам обратной связи в центр регуляции деятельности желез внут-ренней секреции, расположенный в гипоталамусе.

84 Гормоны. Это органические соединения, обладающие высокой биологической активностью. Их вырабатывают секреторные клет­ки. Хранятся они в гранулах — внутриклеточных органеллах, отде­ленных от цитоплазмы мембраной. В гранулах содержится боль­шое количество молекул гормона, погруженных в белковый мат-рикс. По химическому строению различают гормоны бел ко -вопроизводные (производные белков, полипептидов, аминокислот) и стероидные (производные холестерина). Например, к стероидным относят все гормоны коры надпочечни­ков и половых желез, к простым белкам — инсулин, гормон рос­та и др., к сложным белкам — фолликулостимулирующий, люте-инизируюший и тиреотропный гормоны, производные амино­кислоты тирозина — адреналин, норадреналин, тироксин, трий-

одтиронин.

Гормоны обладают рядом специфических свойств: 1) действу­ют только на определенный орган (орган-мишень); 2) действуют на больших расстояниях от места образования; 3) обладают высо­кой биологической активностью; 4) оказывают свое действие че­рез белки-ферменты, рецепторы мембран; 5) не имеют видовой специфичности; 6) быстро разрушаются специальными фермен­тами.

Механизм действия гормонов. Гормон с кровью поступает к органу-мишени. Клетки органа-мишени имеют специальные ре­цепторы, которые возбуждаются только определенным гормоном. Одна и та же клетка может иметь рецепторы трех видов: локализо­ванные на поверхности мембраны клетки, в цитозоле (цитоплаз­ме) и в ядре клетки. Кроме того, в одной и той же клетке могут присутствовать разные рецепторы одного вида. Специфические рецепторы клеток-мишеней способны считывать информацию, закодированную в гормоне. При взаимодействии гормона с ре­цептором образуется гормон-рецепторный комплекс. Существует два механизма действия гормонов, принципиально различающихся по признаку того, где образуется гормон-рецеп-торный комплекс — на поверхности клетки или внутри нее.

Первый механизм действия гормонов . Для большинства белковых гормонов (инсулин и др.) ре­цепторы находятся на наружной поверхности клеток органов-ми­шеней. Гормон присоединяется к рецептору, меняя конформацию белка, при этом внутрь клетки органа передается сигнал. Он акти­вирует фермент аденилатциклазу, которая катализирует (ускоря­ет) дефосфорилирование АТФ с образованием циклической АМФ (цАМФ). цАМФ является уже посредником действия гормона на обменные процессы и вызывает в клетке разнообразные эффекты (через ферменты) — активирование протеинкиназ и др., в резуль­тате повышается или понижается тот или иной обмен.

Второй механизм действия гормонов Стероидные гормоны, а также тиреоидные и другие производные аминокислот легко проникают в клетку через ее мембрану.

Стероидные гормоны взаимодействуют с рецепторами, находя­щимися в цитоплазме. Образовавшийся гормон-рецепторный комплекс переносится в ядро и действует непосредственно на ге­ном, стимулируя или угнетая его активность, т. е. влияет на синтез ДНК, изменяя скорость транскрипции и количество информаци­онной (матричной) РНК (мРНК.). Увеличение или уменьшение количества мРНК влияет на синтез белка в процессе трансляции, что приводит к изменению функциональной активности клетки.

88 Гипофиз. Находится у основания головного мозга. Имеет слож­ное строение. В нем различают аденогипофиз и нейрогипофиз, в которых вырабатываются гормоны Передняя часть гипофиза — аденогипо­физ. Железистые клетки ее (сомато-, лакто-, кортико-, тирео-го-надо-, липотропоциты) продуцируют шесть гормонов: соматот-ропный гормон (гормон роста), лактотропный гормон (пролак-тин), фолликулостимулирующий гормон, лютеинизирующий гормон, тиреотропный гормон, адренокортикотропный гормон. Гормон роста (соматотропный гормон, СТГ). СТГ обладает ви­довой специфичностью и широким спектром действия в организ­ме. Он с кровью разносится по всему организму и регулирует его рост: повышает синтез белка и тем самым увеличивает мышечную массу, способствует росту скелета и костей в длину, увеличивает размеры тела. Образование гормона стимулирует снижение в кро­ви концентрации глюкозы и жирных кислот, повышение концен­трации аминокислот.

Соматотропный гормон вызывает разнообразные метаболичес­кие эффекты: повышение концентрации глюкозы в плазме крови, жирных кислот, отложение гликогена в мышцах, стимулирует сек­рецию молока и пролиферацию лимфоидной ткани.

Повышенное образование гормона ведет к ускорению роста. Если это происходит в молодом возрасте, то животное и человек растут очень быстро, но пропорции тела остаются нормальными (гигантизм). Если же повышенное образование и выделение гор­мона происходит у взрослого человека, то это приводит к росту тех тканей, которые еще не прекратили рост (нос, язык, кисти рук, стопа и др.). Такое заболевание называется акромегалия.

Недостаточное образование гормона ведет к задержке роста. Если оно отмечается с самого рождения, то животное растет очень медленно, хотя пропорции тела остаются нормальными (карлико­вость).

Пролактин (лактотропный гормон, ЛТГ). По структуре, свой­ствам и физиологическому действию схож с соматотропным гор­моном, но он избирательно действует на молочные железы. ЛТГ, поступая в кровь, стимулирует развитие молочных желез, синтез компонентов (белка и лактозы) молока (т. е. молокообразование) у лактирующих самок и др.

Адренокортикотропный гормон (АКТГ). Поступая в кровь, оказывает специфическое влияние на пучковую и сетчатую зоны коры надпочечников: увеличивает размеры надпочечни­ков, стимулирует образование в них гормонов глюкокортикои-дов (является антагонистом СТГ), андрогенов, эстрогенов и ге-

стагенов.

Тиреотропный гормон (ТТГ). Гормон, поступая в кровь, оказы­вает специфическое действие на щитовидную железу: увеличивает ее размеры, стимулирует синтез гормонов.

Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ). Фолликул остимулиру-юший гормон, поступая в кровь, оказывает специфическое дей ствие на яичники или семенники —стимулирует рост и развитие фолликулов в яичниках (оогенез), рост и развитие клеток Сертоли и сперматогенного эпителия в семенниках (спермиогенез).

Лютеинизирующий гормон (ЛГ). Поступая в кровь, оказывает специфическое действие на яичники или семенники — стимули­рует развитие интерстициальной ткани яичников и семенников, обеспечивает у самок дозревание фолликулов в яичниках, овуля­цию и образование желтого тела, стимулирует образование в яич­никах и семенниках половых гормонов.

Липотропин. Обладает мощным жиромобилизующим дей­ствием.

89 гормоны ср и зад доли гипофиза Промежуточная часть гипофиза. Железистые

клетки ее (меланотропоииты) вырабатывают меланоцитостимули-рующий гормон.

Меланоцитостимулирующий гормон (МЦСГ). Стимулирует био­синтез пигмента меланина в пигментных клетках кожи, волос. Распределение пигмента приводит к потемнению кожи (особенно это хорошо выражено у рыб, амфибий и рептилий) и волос. Гор­мон участвует в темновой адаптации, повышает остроту зрения.

Задняя доля гипофиза — нейрогипофиз. В ней депонируются гормоны, вырабатываемые в гипоталамусе. Этих гормонов два: окситоцин и антидиуретический гормон.

Окситоцин. Гормон поступает в кровь рефлекторно при дое­нии, раздражении рецепторов соска и молочной железы и оказы­вает влияние на гладкую мускулатуру альвеол молочной железы. Он вызывает сокращение альвеол, и молоко перемещается из аль­веол в цистерну молочной железы, т. е. происходит молокоотдача.

Окситоцин в больших количествах выделяется в кровь при ро­дах и вызывает сокращение матки, способствуя выходу (рожде­нию) плода.

Антидиуретический гормон (АДГ). Поступает в кровь и оказыва­ет специфическое влияние на извитые каналыш нефронов почек, обеспечивает увеличение реабсорбции воды из дистальных сег­ментов канальцев в кровь, вызывая уменьшение мочеотделения

90 гормоныЩитовидной железы и паращитовидной жел. Расположена по обе стороны черпало-нидного хряща гортани. Она состоит из железистых фолликулов и окружающей парафолликулярной ткани. Фолликулы синтези­руют специфические гормоны тироксин и трийодтиронин из аминокислоты тирозин и неорганического йода. Парафоллику-лярная ткань синтезирует не йодированный гормон тиреокальци-тонин.

Тироксин, трийодтиронин. Поступая в кровь, оказывают вли­яние на все клетки организма, участвуют в регуляции всех ви­дов обмена веществ, процессов роста и дифференцировки тка­ней, органов. Они увеличивают интенсивность окислительных процессов, стимулируют рост организма, развитие и функцию половой системы, синтез гликогена в печени и жира молока, выведение воды. Они участвуют в регуляции развития нервной системы и ее возбудимости, обеспечивают нормальную функ­цию кожи.

При гипофункции фолликулов железы, недостатке ее гормонов в период роста у животных задерживается рост, у взрослых разви­вается микседема (отечность кожи), понижается обмен веществ и возбудимость нервной системы.

При гиперфункции щитовидной железы повышаются окисли­тельные процессы, возбудимость нервной системы, отмечается истощение.

Тиреокаяъцитотн. Поступая в кровь, влияет на обмен кальция и фосфора в организме. Гормон активирует остеобласты, т. е. уча­ствует в формировании кости, обеспечивая отложение в костной ткани кальция, снижает содержание кальция в крови.

Паращитовидные железы. Располагаются на задней поверхнос­ти боковых долей щитовидной железы или погружены в ее ткань. Железы синтезируют паратгормон.

Паратгормон. Поступает с кровью к костям, почкам и кишеч­нику. Вместе с тиреокальцитонином обеспечивает постоянство содержания кальция в крови — повышает концентрацию, увели чивает активность остеокластов и таким образом вызывает разру­шение костной ткани, усиливает всасывание кальция в кишечни­ке и в почках

91 гормоны коры Надпочечников. Это парные железы, расположенные впереди почек. В них различают корковый слой (клубочковая, пучковая и сетчатая зоны) и мозговое вещество, которые представляют собой самостоятельные железы внутренней секреции и вырабатывают собственные гормоны.

Корковый слой. Вырабатывает три вида гормонов: ми-нералокортикоиды (клубочковая зона), глюкокортикоиды (пучко­вая зона) и половые гормоны (сетчатая зона). Все гормоны имеют важное значение в регуляции процессов обмена веществ. Минера-локортикоиды (альдостерон и др.) участвуют в регуляции обмена минеральных веществ и воды, повышают интенсивность всасыва­ния натрия в канальцах почек и в кишечнике. Глюкокортикоиды (кортизол, кортикостерон) участвуют в регуляции преимуществен­но обмена углеводов, повышая уровень глюкозы в крови, стимули­руют распад белков, особенно в мышцах, и превращение амино­кислот в глюкозу, распад жира. Группа половых гормонов (андроге-ны, эстрогены, прогестерон) стимулируют рост и развитие мужских и женских половых органов, рост организма во время полового со­зревания, развитие вторичных половых признаков.

Гормоны коры надпочечников обеспечивают повышение со­противляемости организма к действию неблагоприятных фак­торов, повышают обеспечение тканей источниками энергии, пре­дотвращают чрезмерную интенсивность окислительных процес­сов, подавляют воспалительные процессы.

92 Надпочечники. Это парные железы, расположенные впереди почек. В них различают корковый слой (клубочковая, пучковая и сетчатая зоны) и мозговое вещество, которые представляют собой самостоятельные железы внутренней секреции и вырабатывают собственные гормоны.

Мозговое вещество. Железа расположена внутри надпочечников и окружена корковым слоем. Синтезирует и вы­деляет гормоны катехоламины — адреналин, норадреналин, до­фамин. Дофамин и норадреналин являются предшественниками синтеза адреналина, поэтому их действие в основном подобно адреналину.

Катехолалшны участвуют в регуляции всех видов обмена ве­ществ: усиливают распад гликогена в тканях до глюкозы и повы­шают концентрацию глюкозы в крови, усиливают распад жира в жировой ткани и окисление глюкозы и жирных кислот, обеспечи­вают распад белка при недостатке углеводов (при стрессе), повы­шают перенос электролитов через мембраны клеток и др.

Катехоламины оказывают влияние на деятельность ряда орга­нов: стимулируют работу сердца (усиливают и учащают сокраще­ния), повышают давление крови в сосудах (сужают просвет крове­носных сосудов), расширяют зрачок, тормозят работу пишевари-тельного тракта, повышают возбудимость и уменьшают утомляе­мость скелетных мышц, повышают устойчивость организма к вредным воздействиям.

93 Внутрисекреторная функция поджелудочной железы. Поджелудочная железа расположена в 5-образном изгибе двенадцатиперстной кишки. Островковый аппарат ее состоит из бета-, альфа- и дельта-клеток. Бета-клетки продуцируют гормон инсулин, альфа-клет­ки — гормон глюкагон и дельта-клетки — соматостатин.

Инсулин. Оказывает влияние на все виды обмена веществ в органах и тканях, прежде всего на обмен углеводов. Снижает со­держание глюкозы в крови, повышая транспорт ее в клетки (боль­ше в печени и мышцах), где способствует превращению глюкозы в гликоген. Гликоген — это животный крахмал, который откладыва­ется в печени и мышцах про запас. Инсулин способствует синтезу белка и жира.

Инсулин —это единственный гормон в организме, который снижает содержание сахара в крови. Поэтому при заболевании поджелудочной железы, когда нарушается его образование, раз­вивается сахарный диабет — повышается уровень глюкозы в кро­ви, нарушается обмен веществ, сахар появляется в моче (орга­низму можно помочь только искусственным введением гормона инсулина).

Глюкагон. Оказывает влияние, противоположное инсулину, т. е. способствует превращению гликогена в глюкозу. При действии глюкагона повышается содержание глюкозы в крови. Глюкагон действует только на процессы распада гликогена в печени и не оказывает подобного влияния в мышечной ткани.

Соматостатин. Инкретируется дельта-клетками островкового аппарата, действует угнетающе на бета- и альфа-клетки инсуляр-ного аппарата. Подавляет образование соматотропного гормона, ряда пищеварительных ферментов, сократительную деятельность желудка, кишечника, желчного пузыря.

94,95Эндокринная функция мужских и женских Половых желез: яичники, желтое тело, плацента, семенники. Яичники — женские половые железы. Место образования гор­монов в яичниках — фолликул. В фолликулах образуются эстроге­ны и в небольших количествах андрогены и гестагены (прогесте­рон). Значительное количество половых гормонов продуцируется после наступления половой зрелости.

Эстрогены — эстрадиол, эстриол и эстрон. Поступая в кровь, обусловливают рост и развитие женских половых органов (матки, влагалища), а также вторичных половых признаков —молочных желез, особого телосложения. С момента наступления половой зрелости они стимулируют развитие фолликулов, созревание яй­цеклеток, половой доминанты, структурно-физиологические из­менения в половых органах, связанные с половыми циклами у самки.

Эстрогены участвуют в регуляции обмена веществ, усиливают синтез белков и образование мышечной ткани, повышают сопро­тивляемость организма к вредным воздействиям.

Желтое тело образуется после овуляции, на месте лоп­нувшего фолликула. Железа продуцирует гормоны прогестерон и релаксин.

Прогестерон. Поступая в кровь, оказывает влияние на матку и молочные железы: понижает чувствительность матки к окситоци-ну, стимулирует развитие плаценты и альвеол в молочных желе­зах, поэтому его называют «гормоном беременности».

Релаксин. Поступая в кровь, обеспечивает релаксацию лонного сочленения, расслабление связок тазовых костей, необходимых для нормального течения родов.

Плацента — временная железа внутренней секреции; фун­кционирует в период беременности. Плацента продуцирует целую группу половых гормонов, среди которых прогестерон, эстрогены, релаксин, регулирующих процессы, происходящие в организме ма­тери и плода.

Семенники — мужские половые железы. Гормоны обра­зуются интсрсти циальной тканью, клетками Лейдига. Семенни­ки образуют гормоны андрогены, в меньших количествах эстро­гены.

Андрогены — тестостерон, андростендион, андростерон и др. (наиболее активный— тестостерон) поступают в кровь и разно­сятся по всему организму. Они стимулируют рост и развитие мужских половых органов, вторичных половых признаков, а с наступлением половой зрелости — спермиогенез. Андрогены стимулируют синтез белка, развитие мышечной ткани, сердца, костной ткани, скелета, повышают сопротивляемость организма неблагоприятным воздействиям, а также работоспособность.

97 функции мужскои половую системы входят: парные семенники, при­датки семенников, спермиопроводы, мочеполовой канал, прида­точные половые железы, половой член и препуций, семеннико­вый мешок и механизмы регуляции их деятельности (рис. 52).

Семенники — парные органы овальной формы. В семен­нике располагаются канальцы, в которых имеется сперматоген-ный эпителий. Основным процессом семенников является спер-миогенез (рис.53), т.е. образование мужских половых клеток — спермиев.

Спермин развиваются в извитых канальцах семенника из спер-матогоний зародышевого эпителия канальцев. Сперматогонии ра­стут и размножаются путем простого клеточного деления (митоз), а затем редукционного деления (мейоз). Вначале в результате ми­тоза из сперматогоний образуются сперматоциты 1-го порядка, которые покидают слой сперматогоний и располагаются ближе к просвету канальцев. Далее следует мейозное деление с образова­нием из одного двух сперматоцитов 2-го порядка, характерной особенностью которых является гаплоидный набор хромосом: у свиней — 19, овец - 11, крупного рогатого скота — 30, лошадей -32, человека — 23. После короткого периода покоя сперматоциты 2-го порядка путем редукционного деления превращаются в спер­матиды. Сперматиды после ряда превращений изменяют свою форму и превращаются в спермин. Сформировавшиеся сперминпродуцируют фермент гиалуронидазу, обеспечивающую отделе­ние созревших спермиев. Спермин продвигаются в просвет ка­нальца, приобретают подвижность в слабощелочной среде и по­ступают в извитой канал придатка семенника.

Продолжительность развития спермиев (спермиогенез) у быка составляет 53 сут, барана — 48, жеребца — 42, хряка — 34, верблю­да — 56, кобеля — 56, кролика — 41, петуха — 25 сут; у мужчины -72—74 сут.

В придатке семенника спермин завершают свое структурно-функциональное формирование, дозревают. Спермин перемешаются по придатку семенника примерно за 7 сут. В при­датке, среде специфической, создаваемой секретом желез канала придатка, они находятся в анабиотическом состоянии и могут со­хранять оплодотворяющую способность 2...3 мес. При отсутствии зякуляции спермин в придатке семенника стареют и лизируются, пожираются находящимися там спермиофагами. Спермин состав­ляют около 40 % общего объема придатка. У быка в придатке 40...60 млрд спермиев. Созревшие спермин способны к оплодот­ворению.

Спермин имеет малые размеры и состоит из головки, шейки, тела и хвоста (рис. 54). Ядро и небольшой слой цитоплазмы скон­центрированы в головке. Ядро занимает почти всю головку. В ци­топлазме шейки находится центросома (осевая нить) и АТФ. Хво­стовая часть служит для передвижения. Весь спермий покрыт кле­точной мембраной. Спермий энергично двигается, используя АТФ. Движения спермиев прямолинейные; им свойственно на­правление против тока жидкости — реотаксис. Спермий несут от­рицательный электрический заряд. Переживаемость спермиев очень высокая. В средних половых путях спермий живут у коровы 36ч, кобылы —5...6 сут; у женщины—до 48 ч.

При совокуплении мужской и женской особей половой член вводится во влагалище (у свиней частично и в шейку матки). Со­вокупление завершается выделением мужской особью во влагали­ще или в матку (у свиней и лошадей) спермиев с секретами прида­точных половых желез (предстательной, парных пузырьковидных и луковичных, множественных уретральных) —спермы. Выделен­ная сперма называется эякулятом. Выделение эякулята называется эякуляция (осеменение).

За одну эякуляцию бык выделяет 1—5 мл спермы (1...1,5 млрд спермиев в 1 мл спермы); баран— 1...5мл (2...5 млрд/мл); жере­бец—40...200 мл (100...150 млн/мл); хряк —200...500 мл (150... 210 млн/мл). Мужчина выделяет 2—5 мл спермы (60...100 млн спермиев в 1 мл спермы).

Эякуляция продолжается у жеребца I ...3 мин, у хряка — 7...8 мин, а у жвачных —2...10 с.

Спермиогенез, определенное ритуальное половое поведение, поло­вое влечение (либидо). Начинаются с созреванием семенников и их придатков, становлением секреции ими гормонов андрогенов. Критерием созревания (половой зрелости) служит появление вторичных половых признаков —форма рогов у рогатого скота, ритуальное половое поведение, способность к половому акту и выделение спермы (спермиев). С этого момента нарастает обра­зование фолликулостимулирующего и лютеинизируюшего гор­монов, андрогенов (тестостерона) и повышается их концентра­ция в крови.

Регуляция спермиогенез а. Тестостерон оказывает действие на половой центр (нейроны переднего отдела гипотала­муса), приводя его к циклической и тонической деятельности и к формированию программы действия. Она поступает к семенникам и придаткам по внутренним семенным нервам и в виде фолликуло-стимулируюшего и лютеинизирующего гормонов, обеспечивая спермиогенез. Спермиогенез происходит постоянно. Образование спермиев определяется уровнем активности полового центра и со­ответственно содержанием указанных гормонов в крови. Регуляция ритуального полового пове­дения, полового влечения. Половые поведенческие реакции у различных видов животных отличаются. У крупных сельскохозяйственных животных они заключаются в обнюхива­нии, преследовании самки, поднимании головы и верхней губы, расширении ноздрей, эрекции (напряжении) полового члена, связанной с наполнением кровью пещеристых тел и ка­вернозного тела головки, садке на самку, обхватывании ее пере- Регуляция выделения спермиев и секре­тов придаточных половых желез — спермы. Введение полового члена во влагалище и его движения при со­вокуплении вызывают раздражение специальных механорецепто-ров, расположенных на головке полового члена и на самом члене. Информация с рецепторов по афферентным нервным волокнам срамного, наружного семенного, подвздошно-пахового и под-вздошно-подчревного нервов поступает в нервный центр эякуля­ции {совокупность нейронов в пояснично-крестцовой части спинного мозга и других отделах центральной нервной системы), вызывая в нем формирование программы действия. Она по не­рвным волокнам внутреннего семенного, тазового и других нервов половых органов поступает к каналу придатка, спермиопроводу, к придаточным половым железам, мочеполовому каналу, обеспечи­вая согласованность их перистальтических и тонических движе­ний. Происходит выведение определенного количества спермы.

98 Женская половая система состоит из парных яичников, яйце-проводов и матки (рога, тело, шейка), влагалища, преддверия вла­галища, клитора, половых губ, механизмов регуляции их деятель­ности (рис. 55).

Я и ч н и ки — парные органы. Состоят из соединительно­тканного остова и паренхимы, покрыты белочной оболочкой, по­верхность которой выстлана зачатковым эпителием (рис. 56). Он прилегает непосредственно к корковому слою яичника, составля­ющему основную их массу. Основными процессами яичников яв­ляются процессы развития фолликулов и яйцеклеток — женских половых клеток. Развитие фолликулов называется фолликулогенез, а яйцекле­ток —овогенез. В процессе эмбриогенеза в женском организме, яичниках, закладывается около 40 тыс. первичных половых кле­ток —оогоний. Их размножение к моменту рождения прекращает­ся, и они превращаются в ооциты 1-го порядка.К моменту полового созревания женской особи корковый сло{ яичников составляют рыхлая соединительнотканная основа большое количество различных по размерам и фазам роста пер­вичных и развивающихся фолликуллов (яйцевой пузырек), вклю­чающих предшественники яйцеклетки — ооциты 1-го порядка. Развитие фолликуллов и яйцеклеток — фолликулоовогенез в яични­ках у половозрелой особи происходит циклами.Совокупность процессов созревания фолликула и яйцеклетки, овуляции, развития желтого тела в яичнике, обусловленная по­вышением активности полового нервного центра и сопровожда­ющаяся связанными с ней структурно-функциональными измене­ниями яйиепроводов, матки, влагалища, формированием половой доминанты, проявлением полового возбуждения, половой охоты, полового успокоения, называется половым циклом. Каждый поло вой цикл у коровы составляет 18...22сут, овцы — 14...19, свиньи и кобылы — 20...21 сут; у женщины — 28...29 сут.

В яичниках развиваются один, редко больше фолликулов и со­ответственно одна или несколько яйцеклеток (у свиней одновре­менно развивается от 18...20 до 40 фолликулов). По мере развития фолликула и яйцеклетки фолликулярный эпителий разрастается, в нем образуется полость, где скапливается фолликулярная жид­кость. Развивающийся фолликул увеличивается, формируется фолликул с большой полостью — Граафов пузырек. Развиваю­щийся ооцит в фолликуле вначале располагается в центре, позже оказывается на дне, на яйценосном бугорке.

Одновременно с развитием фолликула ооцит 1-го порядка де­лится, образуя ооцит 2-го порядка и первое редуцированное тель- це. В созревшем фолликуле вокруг ооцита 2-го порядка распола­гается слой фолликулярного эпителия, называемый лучистым венцом. С завершением развития фолликула происходит овуля­ция. Овуляция — это разрыв созревшего фолликула (Граафо-ва пузырька) и выход ооцита 2-го порядка. Она происходит регу­лярно, например у кобылы через каждые 18...22 сут. Созревает обычно один фолликул поочередно то в одном, то в другом яич­нике.

После овуляции яйцеклетка поступает в яйцепровод, при усло­вии взаимодействия со спермиями ооцит 2-го порядка вновь де­лится с образованием зрелой яйцеклетки и второго редуцирован­ного тельца. В течение всей жизни, например у женщины, в сред­нем созревает 400 яйцеклеток.

В яичнике на месте лопнувшего фолликула развивается желтое тело. Время развития фолликула составляет 7...9 сут (максимум его развития, например у коров, к 12...14 сут), желтого тела-8...12 сут. Если оплодотворение не происходит, то желтое тело ре­дуцируется. С начала рассасывания его начинается новый цикл интенсивного развития новых фолликулов и яйцеклеток, продол­жающийся 7...12 сут.

Созревание фолликула и яйцеклетки в яичнике сопровождает­ся внешними проявлениями— течкой, половым возбуждением, половой охотой, половым успокоением.

Течка — выделение слизи из половых органов как следствие морфологических и физиологических изменений в матке, вызван­ных повышением уровня эстрогенов в крови. Она продолжается до 5 сут и более.

Половое возбуждение — характерное для каждого вида самок поведение, связанное с завершением формирования под действием нарастающего количества эстрогенов половой до­минанты. Самка начинает проявлять «интерес» к самцу, вспрыги­вает на него или на других самок, позволяет вспрыгивать на себя другим самкам, но садку самца на себя не допускает. Половое воз­буждение начинает проявляться примерно через сутки или позже после начала течки и продолжается до 5 сут и более.

Половая охота — своеобразное половое поведение. Проявляется как стремление приблизиться к самцу, принятие самкой позы неподвижности при общении с самцом, необходи­мой для совокупления; самка допускает садку самца. Охота прояв­ляется через 1...4сут и более с начала полового возбуждения и продолжается от 10...23 ч (у коров) до 2...12 сут (у кобыл). Через 10...15 ч (у коров) после охоты или в период яркого проявления охоты (у кобыл) происходит овуляция.

Половое успокоение проявляется в исчезновении всех признаков течки и полового возбуждения.

99 Оплодотворение—это физиологический процесс взаимодей­ствия, слияния яйцеклетки и спермия с образованием новой клет­ки — зиготы. Процесс оплодотворения может осуществиться толь­ко в первые 6... 10 ч после овуляции, т. е. в течение этого проме­жутка времени яйцеклетка способна к оплодотворению; через 6...10 ч после овуляции она гибнет.

Оплодотворению предшествует спаривание. Половым актом осуществляется осеменение, тип которого различен у разных ви­дов животных: влагалищный (сперма изливается во влагалище — у жвачных), маточный (сперма изливается непосредственно в мат­ку—у свиней или в начале во влагалище и затем проталкивается в матку — у лошадей и собак).

Яйцеклетка и спермий специализированы для слияния. Они сливаются только между собой, но не с другими клетками орга­низма. С яйцеклеткой сливается только один спермий.

Оплодотворение происходит за короткое время, в верхней тре­ти яйцепровода, где спермин встречают яйцеклетку. Продвижение спермиев в половых путях самки осуществляется за счет соб­ственных движений, сокращений матки и яйцепроводов. Яйцек­летка после овуляции вместе с фолликулярной жидкостью поступает в бахромку яйце­провода и за счет движения ее ресничек и самого яйцепрово­да, с током секрета перемеща­ется по яйцепроводу.

При встрече с яйцеклеткой, которая после овуляции окру­жена лучистой короной, спер­мин выделяют фермент гиалу-ронидазу (рис. 57). Гиалурони-даза разрушает фолликуляр­ную оболочку (лучистый венец), окружающую яйцек­летку. После чего спермий (только один!) соприкасается с оболочкой яйцеклетки, что ве­дет к развитию акросомальной реакции— высвобождению соложеннои в головке спермия. . При слиянии образуется длинный акросомальный отросток, проникающий в мембрану яйцеклетки, через который ооплазма попадает в головку спермия. Ядро спермия втягивается в ооплазму и соединяется с ядром яйцеклетки, образуется зигота. Погрузившись в ооплазму, головка спермия претерпевает слож­ные изменения, ядро преобразуется в мужской пронуклеус, одно­временно формируется женский пронуклеус, сливаясь, они обра­зуют единое ядро зиготы.

102 Половая зрелость — физиологическая степень созре­вания организмов, при которой возможно воспроизведение по­томства. Возраст наступления половой зрелости у крупного рога­того скота 8...10мес, овцы — 6...8, свиньи — 6...8, лошади— 18, собаки —5...6мес; у юношей — 14...18 лет, у девушек—13... 1блет. Половая зрелость проявляется у мужских особей началом образования спермиев, а у женских особей — созреванием яйце­клеток.

Деятельность половых органов поддерживается у крупного ро­гатого скота до 14...17лет овец —8...10, свиней — 7...10, лоша­дей — 25...30 лет; у мужчин —до 60...70лет, а у женщин —45... 50 лет.

103 Беременность — это особое физиологическое состояние женс­кого организма, при котором из оплодотворенной яйцеклетки в

матке развивается ллод. Беременность у коровы называется стель­ность; у кобылы, ослицы, верблюдицы — жеребость; у овцы — су-ягность; у свиньи — супоросность, у собаки — щенность, у кроль­чихи — сукрольность.

Беременность обеспечивается всеми органами организма мате­ри; развивается новый организм в матке.

С момента возникновения организма в виде оплодотворенного яйца и до рождения морфологические структуры и соответствую­щие им физиологические отправления развивающегося организма представляют собой форму адаптации к тем специфическим услови­ям среды, которые создаются в материнском организме.

Наиболее важными процессами, которые происходят в орга­низме беременной самки, являются: гипертрофия матки, разви­тие зародыша в матке, развитие плаценты, перестройка обмена неществ и деятельности пищеварительных органов, органов кро­ветворения, кровообращения, дыхания, печени, почек и др. обеспечивающих обмен веществ, развитие молочных желез, ги­пертрофия мышц брюшной стенки, увеличение подвижности крестца.

В развитии нового организма в период беременности (анте­натального периода) выделяют три фазы — зародышевую, эмб­риональную и плодную и 5 основных этапов его становления — одноклеточного зародыша, дробления, гаструляции, обособле­ния основных зачатков органов и тканей, гистогенез и органо­генез.

Зародышевая фаза. С момента оплодотворения яй­цеклетки—образования зиготы она начинает делиться. Процесс дробления зиготы завершается в течение З...4сут и она переходит в матку. С попаданием зародыша в полость матки размножение клеток усложняется, в результате дробления образуется зародыше­вый пузырек, включающий в себя трофобласт и эмбриобласт — за­родышевый узел. Из зародышевого узла, имеющего форму щитка, в полость зародышевого пузырька (бластулы) выселяются клетки и заполняют ее. Слой клеток, прилегающий к трофобласту, со­ставляет эктодерму, в глубине — эндодерму, между ними — мезо­дерму. Питается зародыш в основном энергетическими запасами протоплазмы самой зиготы. Примерно через 4сут зародыш пере­ходит в рог матки. Зародышевая фаза длится 7... 15 сут.

Матка (рога матки). Представляет собой толстостенный мешко­видный орган, в который открываются парные яйцепроводы. По­пав в матку, зародыш внедряется (имплантируется) в рыхлую сли­зистую оболочку матки, укрепляется в ней. После имплантации начинаются глубокие изменения в матке и зародыше.

Эмбриональная фаза. Зародыш после имплантации называется эмбрион. В эмбриональную фазу происходит закладка тканей, органов и систем нового организма. Из эктодермы разви­вается кожа, рецепторы, нервная система и др.; из эндодермы -эпителий пищевода, желудка, кишечника, печень, поджелудочная железа, эпителий легких, бронхов, трахеи и др.; из мезодермы-скелетные мышцы, сердечная мышца, гладкие мышцы, семенни­ки, яичники, почки и др.

Одновременно вокруг эмбриона формируются плодные обо­лочки, начинаются глубокие изменения в матке. С ростом и раз­витием эмбриона матка увеличивается в размерах и массе. В ней развивается плацента.

Питание эмбриона осуществляется вначале за счет секрета сли­зистой матки, затем за счет содержимого желточного мешка. Поз­же питание эмбриона происходит за счет матери через развиваю­щуюся плаценту.

С момента установления святи эмбриона с матерью через пла­центарное кровообращение завершается эмбриональная фаза и начинается плодная фаза. Эмбриональная фаза длится у крупногорогатого скота до 60 сут, овец —46, свиней —38, лошадей — 9? сут, у человека до 60 сут.

Плоднаяфаза.Нараннихстадияхразвитияплодапро­исходит дифференцировка тканей и органов, на поздних стади­ ях—совершенствованиеорганов.Втечениеплоднойфазыпитаниеплодаосуществляетсячерезплацентуизасчетоколоплодных_гвод.

104Образование и функция плодных оболочек тип плацентПлацента. Это комплекс тканевых образований, который со­стоит из материнской и плодной частей. Материнская часть ее представлена измененной оболочкой матки.

Плодная часть плаценты состоит из трех оболочек: сосудистой (хорион), водно-околоплодной (амнион) и мочевой (аллантоис) (рис. 58). Сосудистая оболочка образуется из трофобласта, имеет многочисленные ворсинки, которые врастают в материнскую часть плаценты (слизистую оболочку матки). Водная оболочка об­разуется из складок трофобласта путем их срастания вокруг заро­дыша, находится в полости сосудистой оболочки, окружает внача­ле зародыш, а затем и плод со всех сторон, обеспечивая защиту его от повреждений и создавая здесь однородную жидкую среду. Мо­чевая оболочка образуется из мочевого пузыря (первичной киш­ки) зародыша. В нее через мочевой проток поступает мочевая жидкость.

По характеру связи плодной части с материнской различают следующие виды плацент:

1. Гемохориальную (дисковидную) у кроликов: ворсинки хори­ она внедряются в кровеносные сосуды, лакуны, в которых циркулирует кровь.

Эндотелиохориальную (зональ­ ную) у плотоядных: ворсинки хорио­ на врастают глубоко в толщу слизис­ той оболочки матки.

Эпителиохориальную (рассеян­ ную) у кобыл, свиней и верблюдиц: ворсинки хориона и крипты покры­ ты эпителием, пространство между слоями которого заполнено «маточ­ ным молоком» — секретом эпителия матки.

4. Десмохориальную (множе­ ственную) у жвачных: корова имеет до 80.. .120 карункул; сосудистые сис­ темы хориона и матки отделены только соединительной тканью.

Плодная часть плаценты всасыва­ет питательные вещества, которые вырабатываются материнской частью(корова, овца), или «маточное молоко» (кобыла, свинья), или ве­щества, образующиеся вследствие разжижения и растворения тка­ней ферментами хориона (плотоядные, кролик).

В плаценте прилегают друг к другу кровеносные сосуды хорио­на и матки. Кровь, приходящая по капиллярам ворсинок хориона, обогащается питательными веществами и кислородом, путем ос­моса проникающими из стенок матки. В плод кровь возвращается по пупочной вене (рис. 59).

Одновременно с внутриутробным развитием нового организма происходят изменения в деятельности всех органов материнского организма и всех процессов.

105 роды и их продолжительность у разных видов жив-х предшественники родов. Роды —это сложная приспособительная реакция организма беременной самки, возникающая в связи с завершением развития плода и выражающаяся в выведении из матки плода, околоплод­ных оболочек и околоплодных вод.

К органам, обеспечивающим роды, относятся матка, влагали­ще и мышцы брюшного пресса. При родах происходят сокраще­ния их.

Родам предшествуют определенные изменения в организме самки. Эти изменения являются предшественниками родов и на­чинают проявляться за 1...3 сут до родов. Предшественниками ро­дов являются: расслабление связочного аппарата таза, опухание и увеличение половых губ, отвисание живота и западение пахов, укорочение шейки матки, разжижение густой, липкой слизи вла­галища и слизистой пробки, закрывающей канал шейки матки, выделение этой слизи в виде «поводков» из наружных половых органов, увеличение размеров молочной железы и появление мо­лозива.

В материнском организме в матке перед родами происходит комплекс нейрогормональных изменений, повышается концент­рация эстрадиола, простагландинов. Эстрадиол повышает чув­ствительность матки к ацетилхолину, окситошшу, серотонину и простагландинам. Усиливаются потоки импульсов с матки в нервный центр родов. К этому времени завершается формиро­вание родовой доминанты: мускулатура матки начинает сокра­щаться.

Родовой процесс включает в себя три последовательных стадии: подготовительную, выведение плода и выведение последа.

Подготовительная стадия. Матка начинает сокра­щаться (схватки). Сокращения чередуются с расслаблениями. Раскрывается канал шейки матки. Изменяются позиция и поло­жение плода, который поворачивается на 90...180° за счет волно­образных движений плодной жидкости, вызванных сокращения ми матки. Движется и сам плод. Плодные оболочки проникают в

канал шейки матки, расширяя его, разрываются, и околоплодная жидкость изливается, ослизняя родовые пути и подготавливая их к прохождению плода.

Стадия выведения плода. Начинаются активные сокращения матки, а также мышц брюшного пресса и спинных мышц (потуги). Потуги продолжительностью около I мин череду­ются паузами по 2...3 мин. За счет схваток и потуг плод выводится через родовые пути, т. е. рождается.

Стадия выведения последа. За счет схваток и по­туг (они проявляются уже реже) плодная часть плаценты — пос­лед, отделяется от материнской части и выводится через родовые пути.

У коров подготовительная стадия родов составляет 4...6 ч, вы­ведения плода —30 мин.,.4 ч, последовая —7... 12 ч; у овец соот­ветственно 4...6ч, 20...90 мин, 1.,.2ч; у свиней — 2...6ч, 2...6ч, послед отделяется одновременно и вслед за выведением плода; у кобыл— до 12ч, 10...30мин, 5...30 мин; у сук —3...10ч, 1...6ч, ^послед выделяется вместе с плодом

106 После родов следует послеродовой период, в тече­ние которого происходит инволюция (восстановление) половых органов, возвратные изменения состояния и деятельности поло­вых и других органов самки. Продолжительность послеродового периода у коров около 15...27сут, время выведения лохий (продук­ты распада перерожденного эпителия, крови, секрет желез матки) Юсут; у овец соответственно 18...20 и 7...9сут; у свиней — 15.. Л 7 и 5...7, у кобыл — 8...12и2...3,

МЕХАНИЗМ ВОЗБУЖДЕНИЯ И РЕГУЛЯЦИИ РОДОВ

К концу беременности созревший плод возбуждает рецепторы матки, также усиливаются интероцептивные влияния с органов половой сферы. В результате возбуждаются нейроны гипоталаму­са, спинного мозга и других отделов ЦНС, составляющих центр родов, формируется программа действия. Она по подчревным и тазовым нервам поступает к матке, в которой повышается содер­жание ацетилхолина. Одновременно в плаценте нарастает образо­вание эстрогенов (эстриола), повышается их концентрация в кро­ви, уменьшается образование прогестерона в желтом теле и пла­центе, снижается его концентрация в крови. Изменяется гормо­нальный состав крови.

Эстрогены действуют на центр родов, обеспечивая вместе с ин-тероцептивными влияниями с матки доминанту родов. Эстрогены в матке повышают чувствительность миометрия к окситоцину, стимулируют синтез и выделение простаглавдинов в матке и пла­центе, что вызывает сильные сокращения матки. Большая роль в развитии родовой деятельности принадлежит окситоцину, кото­рый в больших количествах накапливается перед родами.

Как только доминанта родов, возбудимость матки, сила не­рвных и гормональных влияний достигают определенного преде­ла, возникает родовая деятельность, схватки. Схватки сопровож­даются усилением потока импульсов с рецепторов матки в не­рвный центр, что вызывает еще большее его возбуждение. Это ве­дет к включению в процесс родов через соматические нервы мышц брюшной стенки и спинных мышц — возникают потуги, увеличению выделения окситоцина, простагландинов и ацетилхо­лина. Подобные процессы происходят до конца родов и выведе­ния последа.

107 рост и развитие плода В развитии нового организма в период беременности (анте­натального периода) выделяют три фазы — зародышевую, эмб­риональную и плодную и 5 основных этапов его становления — одноклеточного зародыша, дробления, гаструляции, обособле­ния основных зачатков органов и тканей, гистогенез и органо­генез.

Зародышевая фаза. С момента оплодотворения яй­цеклетки — образования зиготы она начинает делиться. Процесс дробления зиготы завершается в течение З...4сут и она переходит в матку. С попаданием зародыша в полость матки размножение клеток усложняется, в результате дробления образуется зародыше­вый пузырек, включающий в себя трофобласт и эмбриобласт — за­родышевый узел. Из зародышевого узла, имеющего форму щитка, в полость зародышевого пузырька (бластулы) выселяются клетки и заполняют ее. Слой клеток, прилегающий к трофобласту, со­ставляет эктодерму, в глубине — эндодерму, между ними — мезо­дерму. Питается зародыш в основном энергетическими запасами протоплазмы самой зиготы. Примерно через 4сут зародыш пере­ходит в рог матки. Зародышевая фаза длится 7...15сут.

Матка (рога матки). Представляет собой толстостенный мешко­видный орган, в который открываются парные яйцепроводы. По­пав в матку, зародыш внедряется (имплантируется) в рыхлую сли­зистую оболочку матки, укрепляется в ней. После имплантации начинаются глубокие изменения в матке и зародыше.

Эмбриональная фаза. Зародыш после имплантации называется эмбрион. В эмбриональную фазу происходит закладка тканей, органов и систем нового организма. Из эктодермы разви­вается кожа, рецепторы, нервная система и др.; из эндодермы -эпителий пищевода, желудка, кишечника, печень, поджелудочная железа, эпителий легких, бронхов, трахеи и др.; из мезодермы-скелетные мышцы, сердечная мышца, гладкие мышцы, семенни­ки, яичники, почки и др.

Одновременно вокруг эмбриона формируются плодные обо­лочки, начинаются глубокие изменения в матке. С ростом и раз­витием эмбриона матка увеличивается в размерах и массе. В ней развивается плацента.

Питание эмбриона осуществляется вначале за счет секрета сли­зистой матки, затем за счет содержимого желточного мешка. Поз­же питание эмбриона происходит за счет матери через развиваю­щуюся плаценту.

С момента установления свя-ш эмбриона с матерью через пла­центарное кровообращение завершается эмбриональная фаза и начинается плодная фаза. Эмбриональная фаза длится у крупного рогатого скота до бОсут, овец —46, свиней —38, лошадей — 97 сут, у человека до 60 сут.

Плодная фаза. На ранних стадиях развития плода про­ исходит дифференцировка тканей и органов, на поздних стади­ ях — совершенствование органов. В течение плодной фазы пита­ ние плода осуществляется через плаценту и за счет околоплодных вод. -Л

I Плацента. Это комплекс тканевых образований, который со­стоит из материнской и плодной частей. Материнская часть ее представлена измененной оболочкой матки.

Плодная часть плаценты состоит из трех оболочек: сосудистой (хорион), водно-околоплодной (амнион) и мочевой (аллантоис) (рис. 58). Сосудистая оболочка образуется из трофобласта, имеет многочисленные ворсинки, которые врастают в материнскую часть плаценты (слизистую оболочку матки). Водная оболочка об­разуется из складок трофобласта путем их срастания вокруг заро­дыша, находится в полости сосудистой оболочки, окружает внача­ле зародыш, а затем и плод со всех сторон, обеспечивая защиту его от повреждений и создавая здесь однородную жидкую среду. Мо­чевая оболочка образуется из мочевого пузыря (первичной киш­ки) зародыша. В нее через мочевой проток поступает мочевая

жидкость.

По характеру связи плодной части с материнской различают следующие виды плацент:

1. Гемохориальную (дисковидную) у кроликов: ворсинки хори­ она внедряются в кровеносные сосу­ ды, лакуны, в которых циркулирует

кровь.

2. Эндотелиохориальную (зональ­ную) у плотоядных; ворсинки хорио­ на врастают глубоко в толшу слизис­той оболочки матки.

3. Эпителиохориальную (рассеян­ную) у кобыл, свиней иверблюдиц:ворсинки хориона и крипты покры­ ты эпителием, пространство между слоями которого заполнено «маточ­ ным молоком» — секретом эпителия

матки.

4. Десмохориальную (множе­ ственную) у жвачных: корова имеет до 80...120 карункул; сосудистые сис­ темы хориона и матки отделены только соединительной тканью.

Плодная часть плаценты всасыва­ет питательные вещества, которые вырабатываются материнской частью

110 В организме самки с возрастом, с наступлением половой зрело­сти, в процессе и после завершения беременности и родов, а так­же при систематическом доении или сосании происходит и завер­шается формирование системы лактации в целях обеспечения об­разования молока, распределения и накопления его в емкостной системе вымени и молоковыведения при доении или сосании (рис. 60).

Система лактации обеспечивает три приспособительные реак­ции:

Образование молока.

Распределение, накопление и удержание образующегося мо­ лока в емкостной системе вымени.

Молокоотдача или периодическое выведение молока.

111 рефлекс молокоотдачи и его тормржение Молокоотдача —перемещение молока из альвеолярно-прото-кового отдела в цистернальный в период доения (сосания); путем сосания или доения молоко извлекается из цистерны.

Молокоотдача обеспечивается организмом в целом, емкостной системой молочной железы, сосудистой системой вымени, сфинкте­рами молочных протоков, рефлекторно-гормональным механизмом.

Выведению молока во время молокоотдачи способствует повы­шение давления в альвеолярно-протоковом отделе. За счет сокра­щения альвеол и повышения тонуса стенок протоков давление быстро нарастает. Одновременно происходит расслабление сфин­ктеров и цистерн.

Регуляция молокоотдачи. Доение или сосание, сопровождающе­еся раздражением рецепторов кожи, цистерны и тканей соска и вымени (тактильных, давления, температурных), вызывает поток информации с них в нервный центр молокоотдачи (совокупность нейронов пояснично-крестцовой части спинного мозга и гипота­ламуса), В нем формируется программа действия, которая в виде потока импульсов поступает к сфинктерам молочных протоков и вызывает их расслабление, а также к паравентрикулярному и суп-раоптическому ядрам гипоталамуса и задней доли гипофиза, сти­мулируя выделение в кровь окситоцина.

Расслабление сфинктеров молочных протоков ведет к переходу молока из альвеолярно-протокового отдела в цистернальный. Эта реакция называется «припуск молока» и составляет первую фазу молокоотдачи. Она чисто нервная, рефлекторная и осуществляется в течение первых 45...60 с после воздействия на рецепторы. При этом импульсы поступают к кровеносным сосу­дам вымени и сосков, что приводит к расширению сосудов, увели­чению притока крови. Вымя становится упругим, увеличивается в размерах, становятся упругими соски —эта реакция называется эрекцией вымени и соска.

Окситоцин с кровью подносится к миоэпителию альвеол, мо­лочных протоков молочной железы и вызывает сокращение его, что приводит к вытеснению молока из альвеол в цистерны. По­ступление молока в цистерны вызывает рефлекторно понижение тонуса стенок ходов и цистерн, понижение давления в них, что облегчает продвижение молока в цистерны железы и соска.

Миоэпителиальные клетки сокращаются только под влиянием окситоцина и именно в это время молоко поступает из альвеол в цистерны и может быть выдоено. Окситоцин начинает выделяться уже через 30...60 с после начала массажа и оказывает свое действие 5...7 мин, а затем разрушается ферментом окситоциназой в пече­ни, почках, вымени.

Молоко может переместиться из альвеол в цистерны только при ус­ловии одновременного его извлечения из цистерн молочной железы и со­ска, т. е. при доении. Вот почему корову необходимо сдаивать не поз­же как через 40...60 с от начала массажа вымени и выдоить быстро -за 4...7 мин. Вторично вызвать выделение окситоцина невозможно; для образования новых порций гормона необходимо не менее 4 ч.

С началом доения, извлечения молока нарастает поток импуль­сов в центр молокоотдачи, увеличивается молокоотдача, повыша­ется тонус емкостной системы и в ней поднимается давление. Примерно через одну минуту давление повышается до 45... 70 мм рт. ст., т. е. в 2...3 раза превышает уровень давления в цис­терне до начала доения, что облегчает извлечение молока. Высо­кий уровень давления в емкостной системе сохраняется в течение 1,5...2 мин; за это время извлекается до 50 % молока.

Для извлечения молока необходимо преодолеть сопротивление сфинктера соска. В начале доения сфинктер расслабляется при очень высоком давлении на сосок. В процессе доения сфинктер расслабляется и соответственно уменьшается необходимость в большом давлении на сосок, увеличиваются скорость и объем по­ступления молока наружу. К концу доения сокращение сфинктера нарастает и для выдаивания необходимо воздействие уже с силой 120...250 и более ммрт. ст. Доение и сосание вызывают рефлек­торное ритмическое сокращение мышц соска. Скорость выведе­ния молока у коров 1,6,..2,9 кг в 1 мин. Безусловные рефлексы мо­локоотдачи «обрастают» условными рефлексами. На условные раздражители, сопутствующие доению, у коров могут быть полу­чены 81% молока и 63% молочного жира.

112 физиологические основы машинного доения При машинном доении используют доильные ап­параты.

Доильные аппараты по способу доения подразделяют на двух­тактные и трехтактные. По устройству основного рабочего меха­низма доильного стакана — на доильные аппараты с однокамер­ными стаканами и двухкамерными стаканами.

Доильный аппарат с однокамерным стаканом (гильза из прозрач­ного твердого и непроводящего тепло материала и гофрированная присоска из жесткой упругой резины) работает в 2 такта: сосание и отдых. При сосании в стакане создается вакуум около 50,6кПа (молоко извлекается за счет одной силы — отрицательного давле­ния под соском, присоска сжимается), при отдыхе восстанавлива­ется атмосферное давление.Наиболее распространены доильные аппараты с двухкамерными доильными стаканами. Их применяют при двухтактном и трехтак­тном режиме доения. Двухкамерный стакан имеет две стенки наружную металлическую и внутреннюю резиновую. Простран­ство между внутренней и наружной стенками называется меж­стенной камерой, а пространство между соском и резиновой труб­кой — подсосковой камерой.

:

113 Образование молока его состав Образование молока в молочных железах начинается после ро­дов. Большинство компонентов молока образуется из веществ, приносимых кровью. Эти вещества не просто переходят из кровив просвет альвеол, а подвергаются сложным химическим превра­щениям. Процесс образования молока сложный и включает в себя следующие этапы:

фильтрацию — абсорбцию ряда компонентов молока; секрецию специфических компонентов молока; реабсорбцию некоторого количества отдельных компонентов образовавшегося молока.

Фильтрация — абсорбция. Процесс образования молока начина­ется с фильтрации — абсорбции предшественников молока, кото­рая происходит одновременно с секрецией в просвет альвеол.

Молоко имеет сложный химический состав и включает, кроме синтезированных специфических белков, жиров и углеводов, воду, аминокислоты, глюкозу, жирные кислоты, около 40 мине­ральных веществ, 17 витаминов, десятки ферментов. Все эти ком­поненты после фильтрации их из крови в тканевую жидкость по­ступают в молоко.

Секреция специфических компонентов молока. Специфические (основные) компоненты молока —это молочные белок, сахар и жир. Секреция их осуществляется клетками железистого эпителия альвеол. Секреция представляет собой процесс образования ос­новных компонентов молока и их выделение, который осуществ­ляется в 4 фазы:

поглощение (сорбция) железистыми клетками из крови и тка­невой жидкости и накопление предшественников, используемых для образования основных компонентов молока;

внутриклеточный синтез специфических компонентов молока в результате внутриклеточного метаболизма;

перемещение синтезированных компонентов к апикальному участку клетки и накопление их там;

выделение (экструзия) синтезированных компонентов (секре­та) из железистых клеток в просвет альвеол, восстановление ис­ходной структуры клетки и начало нового цикла.

Клетки железистого эпителия альвеол обладают высокой синтезирующей способностью. Ежеминутно у коровы может быть синтезировано более 600 мг белков, 800 мг лактозы, 700 мг

жиров.

В клетках железистого эпителия альвеол происходит синтез белков — а-и р-казеина, а-лактоальбумина, а- и р-лактоглобу-лина — из аминокислот и пептидов. Основной белок коровьего молока— казеин (76...86 %). Белки молока содержат все незамени­мые и заменимые аминокислоты. Синтез жира (липидов) молока (триглицеридов) связан с образованием жирных кислот и глицерина из уксусной кислоты и глюкозы в межальвеолярной ткани. Молочный жир синтезируется из жирных кислот, тригли­церидов, липопротеидов, уксусной кислоты и р-оксибутирата крови. Синтезированный жир молока находится в виде мелких жировых шариков и содержит более 30 жирных кислот: насыщен­ных высокомолекулярных (пальмитиновая, стеариновая и др.), насыщенных низкомолекулярных (масляная, капроновая и др.), ненасыщенных (олеиновая и др.). Синтез углеводов (ос­новной углевод — лактоза) молока происходит из глюкозы, про-пионовой и уксусной кислот, глицерина.

Синтезированные белки, жиры и углеводы выводятся из желе­зистых клеток в полость альвеол. Возможны различные типы вы­ведения (экструзии) их из железистой клетки:

голокриновый — выделение секрета в результате гибели и оттор­жения всей железистой клетки;

апокриновый — превращение апикальной части клетки в секрет и отторжение его;

леммокриновый — с каплей секрета отделяется участок плазма­тической мембраны;

мерокриновый — отделение капли секрета от тела клетки через ее мембрану.

Преобладают два последних типа выделения секрета.

Реабсорбция некоторого количества отдельных компонентов об­разовавшегося молока. В формировании окончательного состава молока важное значение имеет реабсорбция некоторых его состав­ных частей. Реабсорбция осуществляется, когда молоко уже нахо­дится в молочных протоках, каналах, ходах и цистерне. Реабсор-бируют в кровь вещества, которые синтезируются в самой молоч­ной железе и используются для синтеза компонентов молока, а также вещества, синтезированные, профильтровавшиеся и посту­пившие в полость альвеол, протоков, каналов, ходов и цистерны в избытке.

Факторы, определяющие интенсивность образования молока. Ин­тенсивность образования молока у коров определяют следую­щие факторы:

порода, наследственные качества;

уровень и полноценность кормления;

интенсивность пищеварения и обмена веществ;

срок после родов — в первые 3 мес интенсивность образова­ ния молока нарастает, а затем снижается;

5) время суток —днем интенсивность молокообразования выше, ночью — ниже;

кратность доения —при 3- и 4-кратном доении интенсив­ ность молокообразования выше, чем при 2-кратном;

количество предшествующих отелов —до 5.-7 родов интен­ сивность молокообразования нарастает, а затем постепенно сни­ жается;

другие факторы.

114 Краткая история этологииЭтология- (привычка, нрав, поведение ) --система достоверных знаний биологических основ, за­кономерностей _и механизмов поведенческих актов животных.

Краткая история этологии. Основоположник этологии англий­ский зоолог Д. Споидинг (1872) впервые описал у только что вы­лупившихся цыплят явление запечатления. В России первым ис­следователем поведения (инстинктов) был зоолог В. А. Вагнер (1910—1913). Основоположники современной этологии К. Лоренц (1970) и Н. Тинберген (1975) основали школу объективного изуче­ния поведения животных непосредственно в природе.

И. П. Павлов (1903), применив метод условных рефлексов, вы­явил основные закономерности условно-рефлекторной деятель ности и создал учение о высшей нервной деятельности (поведе­нии). И. С. Бериташвили (1975) сформировал концепцию о пси­хической деятельности. Приоритет в разработке рассудочной дея­тельности животных принадлежит Л. В. Крушинскому (1993).

Принципиально новым в изучении поведения стал подход с позиций теории функциональных систем, созданной П. К. Анохи­ным (1968)

116 Инстинкт и врожденное поведение Благодаря образованию условных рефлексов в процес­се жизни в зависимости от условий формируются более сложные нервно-динамические детерминантные поведенческие функцио­нальные системы. По каждому конкретному поводу организм, чтобы обеспечить выживание и комфорт, формирует новые взаи­мосвязи между отдельными структурами, органами, процессами, новое индивидуальное поведение. Еще более сложные по меха­низму организации формы поведения связаны со способностью животных улавливать простейшие законы взаимосвязи с предме­тами, явлениями и использовать их при построении программы адаптивного поведения.

Инстинктом называется наследственный комплекс реакций на определенные воздействия, на определенные изменения условий внешней и внутренней среды, одинаковый у всех особей вида. Инстинкты — проявления поведенческих актов, обусловливаемых закрепленными эволюцией сложнейшими связями структур и процессов организма.

Реализация инстинкта представляет собой удовлетворение био­логических потребностей.

Биологическая потребность — специфическая сила живых организмов, обеспечивающая их связь с окружающей средой для самосохранения и саморазвития, источник активности живых сис­тем. Потребность иначе называется «побуждение», «мотивация*, «драйв». Потребность проявляется и усиливается при ощущении недостатка в чем-либо, приобретает доминантный характер, вы­зывает действие, направленное на ее удовлетворение. Удовлетво­рение потребности и восстановление биологических констант на­зывается «подкрепление».

Виды инстинктов. Соответственно потребностям различают следующие виды инстинктов:

витальные (направлены на выживание особи; неудовлетворе­ние потребности ведет к гибели особи; реализация потребности не требует участия другой особи);

зоосоциальные, или ролевые (направлены на выживание вида, эффективное существование группы — «что хорошо виду, то хоро­шо и тебе»);

саморазвития (обращены в будущее, направлены на самосовер­шенствование рассудочной деятельности).

Свойства инстинктов. Инстинктивные поведенческие реакции обладают высокой видовой специфичностью — комплексом фик­сированных действий, генетически предопределенных централь­ной программой. Относительно простые («ключевые») стимулы только запускают стереотипную реакцию, но не определяют ее ре­ализации. Возникают на специфические раздражители окружаю­щей и внутренней среды организма. Передаются по наследству.

В процессе индивидуального развития организма инстинкты формируются и исчезают. Угасают в связи с развитием нервной системы, мозга и гормональной системы. Движущей силой ин­стинкта является потребность. Дозревают в постнатальный пери­од, значительно увеличиваются связи между нейронами, возраста­ют роли раздражителя. Изменяются с возрастом. Требуют науче­ния.

117 Впроцессе жизни в зависимости от условий поведенческие ре­акции животных совершенствуются, усложняются, повышаются их приспособительные эффекты. Наследственные факторы — гены —не могут предопределить течение онтогенеза независимо от окружающей среды. Окружающая среда влияет на завершение становления инстинктов в постнатальном онтогенезе. В них быст­ро вплетаются приобретенные реакции — условные рефлексы. По каждому конкретному поводу организм, чтобы обеспечить выжи­вание и комфорт, формирует новые взаимосвязи между структура­ми, органами и процессами, новые сложные нервно-динамичес­кие детерминантные функциональные системы, обеспечиваю­щие новые индивидуальные поведения. Индивидуальный опыт поведения приобретается благодаря научению (П.К.Анохин, 1968; Э.А.Асратян, 1970; Л.Г.Воронин, 1970; А.С.Дмитриев, 1974; Д. Мак-Фарленд, 1988).

Привыкание (габитуация, от англ. НаЬП — привычка). Посте­пенное уменьшение (ослабление), а затем и прекращение реакций на биологически незначимые агенты, реакций, вызываемых моно­тонно применяемыми идентичными дискретными стимулами. Из­менение условий стимуляции приводит к восстановлению исход­ной силы реакции — дегабитации (отвыкание).

Суммация. Постепенное усиление реакции на многократно по­вторяющуюся биологически значимую стимуляцию.

Импринтинг (запечатление, от англ. 1трпп1 — оставлять след, за­печатлевать, фиксировать). Врожденная реакция следования за движущимся (удаляющимся) объектом — матерью, предметом, животным, человеком. Благодаря импринтингу у новорожденно­го животного развивается привязанность к матери. Реакция сле­дования является основой образования стадных отношений. У новорожденных животных период, в течение которого возможно запечатление, короткий и называется критическим; он продолжа­ется от 8 ч до 4—5 сут (у собак между 3-й и 10-йнеделями жиз­ни), В течение критического периода меняется пластичность структур центральной нервной системы, формируютсясоответ­ствующие сенсорные входы. Импринтинг развивается не только на зрительные, но и на слуховые, обонятельные ивкусовыераздражители,

Подражание (имитация). Врожденная реакция копирования поведенческих актов. Подражательное поведение обеспечивает передачу опыта от одной генерации к другой (феномен «сигналь­ной», не генетической, наследственности), увеличивает возмож­ности онтогенетических функциональных адаптации. Способ­ность животных воспроизводить рефлекторные акты других жи­вотных тем выше, чем выше эволюционное положение животных и степень их индивидуального развития. Животные могут научиться и тогда, когда два события не связа­ны между собой. Такую форму научения называют «приобретен­ной беспомощностью». Она замедляет будущее научение в анало­гичных условиях.

118Кора больших полушарий головного мозга — это наиболее раз­витый отдел головного мозга, который покрывает полушария сна­ружи. Она представляет собой тонкий слой серого вещества. По­лушария состоят из белого вещества. Толщина коры 1,5...Змм; 6 слоев — 1...У1 (рис. 16).

Нейроны коры отличаются по форме (в основном пирамидные, веретенообразные и звездчатые) и имеют множество типов соеди­нений. Они выполняют разные роли.

По функциональному значению все нейроны коры больших полушарий делят на три группы

: 1) чувствительные (сенсорные и ассоци­ ативные) — обеспечивают восприятие им­ пульсов непосредственно с рецепторов (сенсорные) и от ядер таламуса, а через него от различных рецепторных полей (ассоциа­ тивные) ;

2) моторные — посылают импульсы от

коры к нижележащим структурам ЦНС и рабочим органам, явля­ющиеся представителями нервных центров безусловных рефлек­сов в коре больших полушарий;

3) контактные — осуществляют связь между нейронами коры больших полушарий.^

Чувствительные нейроны. Расположены в III и IV слоях коры и образуют воспринимающие зоны: сенсорные и окружающие их ассоциативные.

Сенсорные нейроны. Образуют сенсорные зоны. Каждая зона называется соответственно рецепции, в которой она участвует (рис. 17). Размеры каждой сенсорной зоны зависят от физиологической значимости для организма животного рецеп­ции. Чем выше значимость, тем она больше.

Выделяют следующие сенсорные проекционные зоны:

1) двигательная — расположена между лобной и теменной до­лями. Раздражение этой зоны вызывает сокращение мышц. Рядом с ней находится вторичная двигательная зона

соматосенсорная первичная и вторичная (или чувствительно- двигательная) — расположена в лобной и теменной долях, вдоль центральной борозды; воспринимает импульсы с рецепторов кожи и двигательного аппарата через таламус;

слуховая ~ расположена в височной доле; воспринимает им­ пульсы от слуховых рецепторов;

4) зрительная — лежит в затылочной области; воспринимает импульсы от рецепторов сетчатки глаз;

5) обонятельная и 6) вкусовая — лежат на внутренней поверхно­ сти коры; связаны, соответственно, с обонятельными рецептора­ ми носовых раковин и вкусовыми рецепторами языка и ротовой полости. Имеют двусторонние связи с лимбической системой.

Ассоциативные зоны располагаются рядом с проек­ционными зонами. Их нейроны участвуют в анализе информации, в осуществлении связи между сенсорными и двигательными ней­ронами. Без ассоциативных нейронов невозможен четкий анализ и синтез программы (например, животное не откликается на свою кличку после удаления ассоциативной зоны в слуховой сенсорной зоне).

Моторные нейроны. Располагаются в V слое коры больших по­лушарий, образуют в ней корковые отделы нервных центров бе­зусловных рефлексов. Моторные нейроны объединяются группа­ми и образуют моторные зоны. Каждая моторная зона обес­печивает связь коры с органами организма. Моторные зоны спо­собны переводить органы из состояния покоя в деятельное.

Контактные нейроны. Осуществляют связь между разными ней­ронами в коре больших полушарий.

В коре имеется большое количество глиальных клеток (в 10 раз больше, чем нейронов), выполняющих опорную, обменную, сек­реторную (выделяют вещества, регулирующие возбудимость ней­ронов) роли, а также участвующих в хранении следов осуществ­ленных реакций (память).

Любая ответная реакция связана с работой ряда различных зон, составляющих так называемую распределительную систему.

Нейроны коры больших полушарий находятся в состоянии то­нуса (постоянного возбуждения), который не исчезает и во время сна. Показателем постоянного тонуса нейронов коры являются биотоки, которые могут быть зарегистрированы в виде электроэн­цефалограммы,

Наряду с проекционными зонами, связанными с выполнением сенсорной и моторной ролей, в пределах теменной, височной и лобной долей расположены поля, составляющие ас­социативную кору, для нейронов которой свойственно отвечать на раздражения различной модальности и таким образом участвовать в интеграции сенсорной информации и в обеспечении связи между сенсорными и двигательными зонами коры. Они участвуют в оценке биологически значимой информации и в воспри­ятии пространственных отношений окружающего мира, контро­лируют оценку мотивациейного поведения и программирование сложных поведенческих актов.

Соматосенсорная и другие сенсорные зоны, мотосенсорные и сенсомоторные зоны коры организованы в элементарные функци­ональные единицы — колонки, в которых осуществляется перера­ботка информации от рецепторов одной модальности. Каждая ко­лонка состоит из нескольких микромодулей, объединяющих 5 (6) гнездообразно расположенных пирамидных, звездчатых, верете-новидных нейронов. Согласованная деятельность их и обеспечи­вает формирование полноценных программ действия, приспосо­бительных реакций,

В целом кора больших полушарий совместно с подкорковыми образованиями осуществляет свою деятельность по принципу рефлекса. В отличие от других структурно-физиологических обра­зований ЦНС осуществляет свою работу по принципу ус­ловного рефлекса, поэтому ее деятельность называется ус­ловно-рефлекторной, или высшей нервной деятельностью. Характер­ная особенность условных рефлексов заключается в том, что они образуются в течение индивидуальной жизни организма. Высшая нервная деятельность связана с явлениями психической жизни животных и человека, обеспечивает целесообразность поведения в меняющихся условиях: запоминание полезных признаков, спо­собность приобретать жизненный опыт, обучение-

119 Безусловные рефлексы — это врожденные, наслед­ственно передающиеся. Осуществляются безусловные рефлексы через сформированные рефлекторные дуги. Безусловные рефлек­сы являются видовыми, т. е. свойственны всем животным данного вида. Они относительно постоянны и возникают в ответ на адек­ватные раздражения определенных рецепторов. Безусловные реф­лексы классифицируются по биологическому значению на пище­вые, оборонительные, половые, статокинетические и локомотор­ные, ориентировочные, поддерживающие гомеостаз и др.; по рас­положению рецепторов: экстероцептивные (температурные, тактильные, зрительные, слуховые, вкусовые и др.); интероцеп-тивные (сосудистые, сердечные, желудочные, кишечные и др.); проприоцептивные (мышечные, сухожильные и др.); по характеру ответной реакции: двигательные, секреторные и пр.; по месту на­хождения центров, через которые осуществляются рефлексы: спи-нальные, бульбарные, мезэнцефальные, диэнцефальные, корти­кальные.

120Условные рефлексы — это рефлексы, приобретенные организмом в процессе его индивидуальной жизни. Условные рефлексы осуществляются через вновь сформированные рефлек­торные дуги на базе рефлекторных дуг безусловных рефлексов с временной связью в коре больших полушарий между теми или иными сенсорной зоной и корковым представительством нервно­го центра рефлекторной дуги безусловного рефлекса.

Каждый рефлекс имеет свое название, в зависимости от реак­ции, которую он обеспечивает (например, рефлекс сосания, гло­тания, чихания и т. д.).

Рефлексы в организме чаще осуществляются с участием желез внутренней секреции, гормонов. Совместная рефлекторно-гормо­нальная регуляция является основной формой регуляции в орга­низме.

124 адаптацияФизиологическая адаптация — совокупность про­цессов наследственных и развивающихся в течение индивидуаль­ной жизни животного, обеспечивающих возможность жизнедея­тельности в измененных условиях среды и в условиях, ранее не со­вместимых с жизнью.

Физиологическая адаптация обеспечивается генетическими, сформированными механизмами, и формирующимися р процессе индивидуальной жизни при определенных условиях.

Генетическая программа адаптации организма предусматрива­ет не заранее сформировавшийся механизм, а возможность его формирования под влиянием среды. До начала действия фактора, к которому происходит адаптация, в организме нет готового, вполне сформировавшегося механизма, обеспечивающего совер­шение приспособления, а имеются только генетически детерми­нированные предпосылки для формирования такого механизма. Реализуются только те адаптационные реакции, которые жизнен­но необходимы.

Факторы окружающей среды, к которым необходима адапта­ция, разнообразны: физическая нагрузка, высотная гипоксия, высокая и низкая температура, сильный свет, излучение, высо­кое и низкое барометрическое давление, магнитное поле, шум, загрязнение воздуха, вода, корм, действие соперника, опас­ность и др.

Развитие адаптационных реакций приводит к тому, что орга­низм приобретает новое качество, навык, устойчивость, трениро­ванность и не может быть поврежден тем фактором, к которому приобретена адаптация. Адаптационные реакции предупреждают повреждение организма, составляют основу естественной профи­лактики.

Адаптация относительно специфична. Повышение резистент-ности к одному фактору нередко имеет в своем составе компонен­ты, которые могут повышать резистентность организма к дей­ствию других факторов. Так, адаптация к физическим нагрузкам повышает устойчивость организма к гипоксии, адаптация к боле­вым воздействиям увеличивает резистентность к ионизирующему

излучению.

По эколого-генетической классификации адаптацию подразде­ляют на индивидуальную, популяционную, ви­довую'Срочная и долговременная адаптация осуществляются при уча­стии нервно-гормональных механизмов целого организма.

Срочная адаптация проявляется стресс-реакцией на нарушение гомеостаза, вызванного действием раздражителя. Действие раз­дражителя вызывает значительное возбуждение высших вегетатив­ных центров и, как следствие, возбуждение симпатической и гипо-| физарно-адреналовой систем, возбуждение щитовидной железы и других желез. В крови возрастает концентрация катехоламинов и глюкокортикоидов, тиреоидных гормонов. Адреналин, норадре-налин, кортизол, кортикостерон, трийодтиронин, тироксин обла­дают широким диапазоном действия: мобилизуют энергетические и структурные ресурсы организма, учащают и усиливают сокраще­ния сердца; повышают концентрации глюкозы, жирных кислот и аминокислот, кислорода в крови и тканях; суживают сосуды брюшной полости и расширяют сосуды активных мышц; повыша­ют синтез белков-ферментов в печени. Перераспределяются осво­бодившиеся ресурсы. В сердце и скелетных мышцах возникает выраженная активация синтеза нуклеиновых кислот и белков, в мышечных клетках увеличивается масса митохондрий. Структур­ные изменения усиливают мощность систем, ответственных за адаптацию. Это и составляет основу перехода от срочной адапта­ции к долговременной.