Закономерности наследования.

Изучение характера и способов передачи признаков потомству началось в 17 веке, (когда были проведены первые опыты при гибридизации у растений нем. учёным Кельрейтером, который обнаружил у гибридов первого поколения признаки вегетативной крепости, сейчас это явление получило названиегетерозис. Анг. селекционер Найт обратился к опытам по скрещиванию гороха и установил, что признаки одного родителя преобладают у гибридов F₁ и далее в поколениях проявляются ранее скрытые признаки, поэтому он сделала вывод о том, что наследственность дискретна. Фр. учёный Ноден применил метод количественного подсчёта, но закономерность установить не смог, так как изучал наследование нескольких признаков сразу).

 

Механизмы и закономерности наследования были вскрыты Г. Менделем. (родился в 18822 г. в Моравии. Его отец был садоводом и привил сыну интерес к селекционному делу. После 6 классов гимназии, из-за материальных трудностей учиться дальше не смог и попал в монастырь, где принял сан. В монастыре Мендель изучал богословие (монастыри в то время способствовали возрождению чешской культуры, а монахи были одновременно преподавателями) и одновременно проявил интерес к исследовательской работе. Первые 2 года Мендель проводил опыты по определению чистоты сортов гороха, а затем в течение 8 лет изучал наследование 7 пар признаков.) В 1865 году он публикует работу «Опыты над растительными гибридами». Умер Мендель за 16 лет до всеобщего признания его работ.

В 1900 году одновременно и независимо друг от друга голландец Де Фриз ан энотере, немец Корренс на маке, австриец Чермак на дурмане обнаружили те же закономерности, что и Г. Мендель, однако приоритет всё же остался за Менделем.

Главная заслуга Менделя в том, что он установил закономерности наследования с помощью гибридологического метода (характеристика приведена в методах генетики).

 

Мендель очень удачно выбрал объект – горох:

- неприхотлив;

- легко выращивается;

- даёт многочисленное потомство;

- самоопыляющееся растение;

- возможно искусственное опыление;

- отличается большим количеством альтернативных признаков.

Моногибридное скрещивание – это скрещивание, при котором родительские особи отличаются друг от друга по одной паре альтернативных признаков.

В своих опытах Мендель в качестве родителей брал особей чистых линий и исследовал 1 пару альтернативных признаков - окраску семян.

Гомозиготный организм даёт 1 тип гамет, а гетерозиготный организм даёт 2 типа гамет.

При анализе результатов этого скрещивания оказалось, что все потомки в первом поколении оказались одинаковы по фенотипу, так как наблюдается проявление доминантного признак – жёлтая окраска семян, а настоящее время мы знаем, что и генотип потомков первого поколения единообразен – все особи являются гетерозиготными (Аа).

  

Первый закон Менделя – это закон единообразия гибридов первого поколения:

при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся по 1 паре альтернативных признаков, наблюдается единообразие гибридов первого поколения, как по фенотипу, так и по генотипу.

 

При скрещивании гибридов первого поколения (гетерозиготных особей) получается следующий результат:

 

Расщепление по фенотипу в F₂ наблюдается в отношении 3:1 (три части потомков с жёлтыми семенами и одна часть – с зелёными).

По генотипу расщепление: 1АА (1 часть – жёлтые гомозиготы): 2Аа (2 части желтые гетерозиготы): 1аа (одна часть – зелёные гомозиготы).

  

Второй закон Менделя – закон расщепления:

при скрещивании гибридов второго поколения наблюдается расщепление в соотношении 3:1 по фенотипу и 1:2:1 по генотипу.

 

Взаимодействие аллельных генов или внутриаллельное взаимодействие:

 

а) полное доминирование – это наследование, при котором доминантный ген полностью подавляет рецессивный, при этом типе доминирования доминантные аллели (гены) проявляют своё действие, как в гомозиготном, так и в гетерозиготном состоянии, а рецессивные аллели фенотипически проявляются только в гомозиготном состоянии.

Гомо- и гетерозиготы неотличимы;

 

б) неполное доминирование – это наследование, при котором доминантный ген не полностью подавляет рецессивный, в этом случае гибриды первого поколения имеют промежуточный признак, то есть имеет место промежуточный характер наследования, например, наследование окраски цветков у ночной красавицы, или голубого оперения у кур, окраска шерсти у крупного рогатого скота и др.

Гомо- и гетерозиготы отличаются друг от друга.

  

в) кодоминирование – это наследование, при котором признак детерминирован серией множественных аллелей, то есть ген может находится не в 2, а в нескольких аллельных состояниях(с помощью серии множественных аллелей детерминируется окраска шерсти у кроликов, окраска цветков фиалки, группы крови у человека и др.). Фенотипическое выражение признака обусловлено сочетанием разных членов серии множественных аллелей:

  

Для объяснения закономерностей установленных Менделем Бетсон предложил гипотезу чистоты гамет:

а) у гибридного организма гены не смешиваются, а находятся в чистом аллельном состоянии;

б) в процессе мейоза в гамету попадает только 1 ген из аллельной пары.

 

По результатам моногибридного скрещивания легко убедится в том, что у гетерозигот проявляется только доминантный признак, а рецессивный не сливается с доминантным, не разбавляется , не изменяется, а остаётся в чистом аллельном состоянии. В процессе мейоза аллельные гены попадают в разные гаметы, то есть, в гамете может присутствовать только один аллельный ген, который обуславливает развитие 1 альтернативного признака, поэтому гаметы являются «чистыми» по этому признаку.

Таким образом, гипотеза чистоты гамет подтверждает, что расщепление при наследовании – это результат случайного сочетания гамет.

Однако при наследовании наблюдается статистическая закономерность в результате большого числа равновероятностных встреч гамет.

 

Цитологические основы гипотезы чистоты гамет и 1 и 2 законов Менделя:

• равновероятностное расхождение гомологичных хромосом при мейозе;

• равновероятностная встреча гамет при оплодотворении.

Анализирующее скрещивание

Для установления генотипа особи с доминантным признаком используют анализирующее скрещивание, так как особь с доминантным признаком при полном доминировании может быть как гомозиготой, так и гетерозиготой, однако фенотипически эти особи неразличимы.

При анализирующем скрещивании организм с неизвестным генотипом скрещивают с гомозиготным рецессивным организмом, при этом возможны 2 варианта скрещивания:

Если получается единообразие гибридов первого поколения, значит анализируемый организм является гомозиготным.

Если в первом поколении происходит расщепление 1:1, то анализируемый организм являетсягетерозиготным.

Анализирующее скрещивание широко применяется в селекции.

 

Дигибридное скрещивание – это скрещивание, при котором родительские особи отличаются друг от друга по двум парам альтернативных признаков.

Мендель наряду с изучением наследования 1 признака, также изучал наследование 2 признаков одновременно, для этого были использованы растения гороха, которые отличались по 2 парам альтернативных признаков: семена желтые гладкие и семена зелёные морщинистые.

В результате такого скрещивания он получил растения, у которых были жёлтые гладкие семена, этот результат подтвердил тот факт, что 1 закон Менделя проявляется не только при моногибридном скрещивании, но и при ди- и полигибридном скрещивании:

 

Пример задачи

 

Третий закон Менделя – закон независимого комбинирования признаков:

при скрещивании гомозиготных особей, которые отличаются по 2 или нескольким парам альтернативных признаков, во втором поколении наблюдается независимое комбинирование генов разных аллельных пар, а соответственно и признаков.

 

Третий закон Менделя выполняется только тогда, когда:

- наблюдается полное доминирование;

- нет летальных генов;

- гены локализуются в разных негомологичных хромосомах;

- равновероятностный механизм образования гамет при мейозе и зигот при оплодотворении.

 

Основные причины отклонения от менделеевского расщепления:

- неодинаковая жизнеспособность зигот;

- неравная вероятность образования гамет;

- неравная вероятность встречи гамет;

- сцепление генов;

- наследование, сцеплённое с полом;

- наблюдаются различные типы взаимодействия генов;

- внеядерная наследственность.

 

Взаимодействие неаллельных генов или межаллельное взаимодействие генов.

В ряде случаев на один признак могут влиять две или более пары неаллельных генов. Это приводит к значительным численным отклонениям фенотипических классов (но не генотипических) от установленных Менделем при дигибридном скрещивании. Взаимодействие неаллельных генов подразделяют на:

- комплементарность;