Подотряд змеи (ophidia, или serpentes)

Змеи — одни из самых своеобразных существ на земле. Их необычный внешний вид, оригинальный способ движения, многие замечательные особенности пове-дения, наконец, ядовитость многих ви¬дов — все это издавна привлекает внима¬ние и вызывает живой интерес у людей. У самых различных народов земного шара сложено множество легенд, сказок и мифов о змеях. Все эти фантазии, под-крепленные подчас безотчетным суевер¬ным страхом перед змеями, так тесно пере¬плелись с действительными фактами, что многие «правдивые» рассказы о змеях бывают гораздо фантастичнее любых мифов. Изучение змей постепенно разобла¬чает легенды и в то же время открывает новые замечательные черты в строении и образе жизни этих животных.

На первый взгляд кажется, что змей лег¬ко отличить по внешнему облику от всех других пресмыкающихся. Действительно, они имеют длинное, лишенное ног туло¬вище, одетое чешуей, глаза их всегда покрыты прозрачной кожистой оболочкой, у них отсутствует наружное ухо.Ящерицы и змеи — близко¬родственные животные, поэтому их отно¬сят лишь к разным подотрядам внутри общего отряда чешуйчатых (Squamata).

В строении черепа змей мы находим наиболее характерные и устойчивые при-знаки этих животных, отличающие их от ящериц. Они обеспечивают исключитель¬ную растяжимость рта змей, что позво¬ляет им заглатывать целиком добычу, которая значительно толще их тела. Кости лицевой части черепа змей подвижно соединены между собой, а нижняя че¬люсть подвешена к черепу на сильно ра¬стяжимых связках. Эластичная связка соединяет также правую и левую половины нижней челюсти. Кроме того, мозг змей целиком заключен в костную капсулу, и межглазничная перегородка не развита.

Зубы у змей развиты хорошо и служат для укуса, захватывания добычи и протал¬кивания ее в пищевод, но отнюдь не для жевания или разрывания добычи, по¬скольку жертва заглатывается целиком. Поэтому все зубы сравнительно тонкие, острые и загнуты назад. Они расположе-ны на верхней и нижней челюстях, а у многих змей также на нёбных, крыловид¬ных и межчелюстных костях. Помимо обычных сплошных зубов, у змей некото¬рых семейств имеются бороздчатые или трубчатые зубы, служащие для введения яда в тело жертвы. Бороздчатые зубы, расположенные в задней части верхней челюсти, характерны для ядовитых уже-образных змей. У аспидовых и морских змей имеются короткие неподвижные труб¬чатые зубы в передней части рта, а у гадюк и ямкоголовых — длинные и по¬движные трубчатые зубы, укрепленные на очень короткой верхнечелюстной ко¬сти, которая способна вращаться. При этом ядопроводящие клыки при закрытом рте ложатся вдоль челюсти, острием назад, когда же рот открывается, они становятся перпендикулярно, принимая «боевое» положение.

Пояс передних конечностей у змей пол¬ностью отсутствует, а от пояса задних ко-нечностей у некоторых змей сохраняются небольшие костные рудименты таза (уда¬вы, вальковатые змеи, слепозмейки, узко-ротые змеи). У удавов и вальковатых змей сохранились также и рудименты самих задних конечностей в виде парных когот¬ков по бокам анального отверстия.

Позвоночник змей в связи с исчезнове¬нием поясов конечностей нечетко раз-деляется на отделы. Число позвонков очень велико, от 141 у самых толстых и коротких змей до 435 у самых длинных и тонких. Ребра обладают исключительной подвижностью. Грудина отсутствует, и поэтому ребра могут широко расходиться в стороны, пропуская по пищеваритель¬ному тракту крупную добычу. Кроме того, многие змеи способны разводить в сторо¬ны ребра, уплощая тело, при обороне.

Внутренние органы подверглись значи¬тельному изменению в соответствии с уд-линенной формой безногого тела. Все они имеют вытянутую форму и расположены асимметрично. Кроме того, некоторые из парных органов утратили одну поло¬вину и стали непарными. Например, у наиболее примитивных змей развиты оба легких, но при этом правое всегда больше левого; у большинства змей левое легкое совсем исчезает. Гадюки и некоторые дру¬гие змеи, помимо правого легкого, имеют еще и так называемое «трахеальное лег-кое», образуемое расширенной задней ча¬стью трахеи. Само же легкое в своей зад¬ней части преобразовано в тонкостенный резервуар для воздуха. Он очень растя¬жим, и змея может сильно раздуваться при вдохе, а при выдохе может издавать громкое и продолжительное шипение.

Пищевод змей очень мускулист, что облегчает проталкивание пищи в желудок, который представляет собой удлиненный мешок, переходящий в сравнительно ко¬роткий кишечник. Почки сильно вытянуты в длину, а мочевой пузырь отсутствует. Семенники также удлинены, копулятив-ный орган самцов представляет собой пар¬ные мешки, обычно снабженные шипи-ками. Эти мешки лежат под кожей позадианального отверстия и выворачиваются наружу при возбуждении.

Для нервной системы змей характерен небольшой головной и мощный, длинный спинной мозг. Это обусловливает, с од¬ной стороны, примитивность высшей нерв-ной деятельности и, с другой — высокую координацию, точность и реактивность движений мускулатуры тела.

Важнейшим органом чувств змей явля¬ется я з ы к в сочетании с органом Якобсона. Парный орган Якобсона является тонким химическим анализато¬ром и имеет два выходных отверстия на верхнем нёбе. Язык змеи высовывается через полукруглую вырезку верхней челюсти, несколько секунд трепещет в воздухе, слегка касаясь раздвоенными кончиками близлежащих предметов, и за¬тем втягивается внутрь. Здесь концы язы¬ка засовываются в отверстия Якобсонова органа, и змея получает информацию о ничтожных количествах («следах») ве-ществ, находящихся в воздухе и на суб¬страте. Таким образом, попеременно высо¬вывая и убирая язык, змея быстро и уве¬ренно движется по следу добычи, отыски¬вает жертву, партнера или источник воды.

Обоняние змей хорошо развито и служит им одним из руководящих чувств. Ноздри расположены на боковом или верхнем крае морды. У морских, а также у Некоторых песчаных змей ноздри могут закрываться особыми клапанами, что пре¬дохраняет от попадания воды при нырянии или песка при ползании в его толще.

Органы слуха сильно ослаб¬лены; наружного слухового отверстия нет вовсе, а среднее ухо также упрощено. Лишь внутреннее ухо развито достаточно полно. Поэтому змеи очень плохо слышат звуки, распространяющиеся по воздуху, и в обычном смысле слова они почти глухи.

У некоторых змей обнаружены орга-ны термического чувства, или дистанционные терморецепторы, по¬зволяющие им на расстоянии улавливать тепло, исходящее от тела добычи. Туловище сверху и с боков покрыто округло-ромбовидной чешуей, которая расположена продольными и диагональ¬ными рядами, и обычно передние чешуи слегка налегают на задние, У некоторых видов чешуя может иметь шестиугольную или трехгранную форму и располагаться в одной плоскости, без налегания (некото¬рые морские и бородавчатые змеи). Рого¬вые чешуи бывают гладкими или имеют более или менее выраженный продольный киль. Между роговыми чешуями соседних продольных рядов расположены участкитонкой и мягкой кожи, собранные в ма¬ленькую складку, скрытую под чешуей. При заглатывании крупной добычи про¬дольные ряды роговых чешуи расходятся, кожистые складки расправляются и тело сильно увеличивается в поперечнике. Чешуи одного продольного ряда, напро¬тив, прочно соединены друг с другом.

ПОДКЛАСС АРХОЗАВРЫ (ARCHOSAURIA)

ОТРЯД КРОКОДИЛЫ (CROCODYLIA)

Крокодилы занимают особое положе¬ние среди современных пресмыкающихся, будучи более близкими родственниками вымерших динозавров, которых пережили почти на 60 млн. лет, и современных птиц, чем других рептилий нашего времени. Ряд особенностей организации крокодилов, и в первую очередь совершенство нервной, кровеносной и дыхательной систем, позво¬ляет считать их наиболее высокооргани¬зованными из всех ныне живущих пре¬смыкающихся. Эволюция крокодилов, на¬чиная с появления этой группы около 150 млн. лет назад, шла в направлении все большего приспособления к водному образу жизни и хищничеству. То, что крокодилы сохранились до нашего времени, нередко объясняют их жизнью в различных прес¬ных водоемах тропического и субтропиче¬ского поясов, т. е. в местах, условия которых мало изменились со времени появления крокодилов.

Общая форма тела крокодила ящерице-образная. Для них характерен длинный, сжатый с боков, высокий хвост, перепон¬ки между пальцами задних конечностей, длинная морда и уплощенная в спинно-брюшном направлении голова. На перед-них конечностях по пяти пальцев, на зад¬них — по четыре (нет мизинца). Ноздри, находящиеся на переднем конце морды, и глаза приподняты и расположены на верхней стороне головы, что позволяет крокодилам держаться в воде у ее поверх¬ности, выставив на воздух лишь глаза и ноздри. Наружные слуховые отверстия закрыты подвижными клапанами, защи¬щающими барабанные перепонки от меха-

нических повреждений при погружении в воду.

Тело, хвост и конечности крокодилов покрыты крупными правильной формы роговыми щитками, расположенными на спине и животе правильными рядами. Спинные щитки несут продольные гребни. Во внутреннем слое кожи (кориуме) под роговыми щитками наружного слоя на спине и у некоторых видов на брюхе развиваются костные пластины (о с т е о -дермы), прочно связанные с роговыми щитками, образуя панцирь, хорошо защи¬щающий тело крокодила; на голове остео-дермы срастаются с костями черепа.

В глубоком слое кожи на нижней по¬верхности головы, внутрь от ветвей ниж¬ней челюсти, а также по бокам клоаки расположены парные крупные железы, выделяющие секрет коричневатого цвета с сильным запахом мускуса. Секреция мускусных желез особенно интенсивна в период размножения и, вероятно, слу-жит животным разных полов для нахож¬дения друг друга.

Череп крокодилов имеет две височные дуги (диапсидный): верхнюю, об-разованную заглазничной и чешуйчатой костями, и нижнюю, состоящую из ску-ловой и квадратно-скуловой костей. Эти височные дуги ограничивают соответст-венно верхнюю и боковую височные ямы, по краям которых начинаются жеватель¬ные мышцы. Подобное строение черепа имели вымершие динозавры, крылатые ящеры, современные клювоголовые (гат¬терия), и от этого типа черепа происходит череп птиц, ящериц и змей.

Характерно для черепа крокодилов развитие вторичного нёба — дополнитель-ного костного «моста» под первичным нё-бом, отделяющего носоглоточный ход от ротовой полости. Вторичное нёбо у сов¬ременных крокодилов образовано сраста¬нием по средней линии нёбных отростков предчелюстных, верхнечелюстных, нёб¬ных и крыловидных костей. Вторичные внутренние ноздри — х о а н ы — распо¬ложены далеко позади наружных ноздрей под затылочной областью черепа. Вторич¬ное нёбо имеет огромное функциональное значение для водного хищника, дышащего воздухом, позволяя ему держать пасть под водой открытой и одновременно продол¬жать дышать через выставленные над во¬дой ноздри. Вход в глотку при этом закрыт впереди хоан нёбной завеской, плотно прижимаемой к дугообразному валику на заднем крае языка, в котором лежит пе¬редний край подъязычного аппарата. Удлиненные челюсти крокодилов можно сравнить с пинцетом, позволяющим легче схватить небольшую и подвижную добычу. Наиболее длинными челюстями обладают гавиалы, узкорылые крокодилы и другие виды, кормящиеся рыбой.

Квадратная и сочленовная кости черепа крокодилов пронизаны воздухоносными выростами полости среднего уха. Боль¬шинство задних костей черепа заключает в себе полости весьма разросшейся и слож¬но ветвящейся системы евстахиевых труб. Возможно, вся эта система ходов и поло¬стей, связанных со средним ухом и глот¬кой, служит для уравнения давления в среднем ухе при погружении в воду.

Зубы у крокодилов простой конической формы, сидят на предчелюстной, верхне-челюстной и зубной костях. Укреплены в отдельных ячейках (текодонтные), что позволяет крокодилам иметь огромные «клыки», до 5 см длиной. Основания зубов внутри полые, в этих полостях развивают¬ся новые, замещающие зубы. Смена зубов в течение жизни крокодила многократна. Самые крупные зубы находятся на вер¬шинах выпуклых дуг фестончатого боко¬вого края челюстей, и при этом зубы верх¬ней и нижней челюстей так совмещены, что против самых крупных зубов нижней че¬люсти приходятся самые мелкие зубы верхней, и наоборот. Это позволяет кро¬кодилу надежнее удерживать схваченную челюстями добычу.

Позвоночный столб крокодилов состоит из 9 шейных, 15—16 туловищных, 2 крест-цовых и около 40 хвостовых позвонков. Тела позвонков вогнутые спереди и вы¬пуклые сзади. 2—5 задних туловищных позвонков не имеют ребер и иногда рас¬сматриваются как поясничный отдел по¬звоночника. 6—8 туловищных ребер сочле¬няются с грудиной — овальной хрящевой пластиной, раздвоенной сзади. Брюхо крокодилов защищено 7—8 парами брюш¬ных ребер, не связанных с позвоночни¬ком и расположенных между грудиной и тазом.

У крокодилов нет ключиц и плечевой пояс состоит из лопатки, коракоида и свя-зывающей внизу левую и правую половины пояса (вместе с хрящевой грудиной) межключицы.

В тазовом поясе лобковая кость не вхо¬дит в вертлужную впадину и на ее месте находится передний отросток седалищной кости. В скелете передней конечности за¬мечательно удлинение двух проксималь¬ных костей кисти, образующих дополни¬тельный отдел конечности.

В головном мозгу крокодилов сильно развит мозжечок, что говорит о высокой степени координации движений. Органы чувств весьма совершенны. Сетчатка глаз состоит в основном из палочек, зрачок в виде вертикальной щели, способной сильно расширяться. Внутреннее ухо имеет хорошо развитую улитку.

В ротовой полости нет слюнных желез. Желудок имеет толстые мышечные стенки, и в нем почти всегда у взрослых крокоди лов находится более или менее значитель¬ное количество камней. Вес камней в же¬лудке нильских крокодилов достигает5 кг (1% веса тела). Роль этих камней не вполне ясна; предполагают, что они увеличивают удельный вес крокодила или, что более вероятно, перемещают центр тяжести животного вперед и вниз, прида¬вая большую устойчивость при плавании.

Кровеносная система крокодилов наибо¬лее совершенна среди пресмыкающихся, она характеризуется полным разделением левого и правого желудочков сердца. Но при этом у крокодилов сохраняются обе дуги аорты. Правая дуга аорты переходит в спинную аорту, несущую артериальную кровь к голове, мышцам тела и ко всем органам, нуждающимся в особенно бога¬той кислородом крови. Левая дуга аорты переходит в чревную артерию, снабжаю¬щую кровью кишечник. В месте перекреста двух дуг аорты между ними существует анастомоз (паницциево отверстие), через который благодаря разнице кровяного дав¬ления в дугах артериальная кровь посту¬пает из правой дуги в левую. Когда кроко¬дил дышит атмосферным воздухом, веноз¬ная кровь из правого желудочка посту¬пает, по-видимому, только в легочную арте¬рию. При нырянии же крокодила в сосудах легочного круга повышается сопротивле¬ние кровотоку, в результате чего веноз-ная кровь из правого желудочка начинает поступать в левую дугу аорты.

Легкие крокодилов имеют сложное строение и способны вместить большой запас воздуха.

Мочевого пузыря нет, что, возможно, связано с жизнью в воде. Клоака имеет вид продольной щели, в задней части которой у самцов расположен непарный половой орган, снабженный глубокой продольной бороздой.

Современные крокодилы населяют раз¬личные пресные водоемы. Относительно немногие виды терпимо относятся к соло¬новатой воде и встречаются в речных эстуа¬риях (африканский узкорылый крокодил, нильский крокодил, американский остро¬рылый крокодил). Лишь гребнистый кро¬кодил заплывает далеко в открытое море и отмечался на расстоянии 600 км от бли¬жайшего берега.

Большую часть суток крокодилы про¬водят в воде. На прибрежные отмели вы-ходят утром и ближе к вечеру — согреть¬ся в солнечных лучах. Наиболее благо-приятная для жизнедеятельности темпера-тура тела у миссисипских аллигаторов 32—35°; смертельны для этого вида тем¬пературы выше 38°. Нижний порог актив¬ности около 20°. На суше крокодилы часто лежат с широко открытой пастью, что, видимо, связано с терморегуляцией: некоторая теплоотдача происходит при испарении воды со слизистых оболочек ротовой полости.

Охотятся крокодилы ночью. Обяза¬тельным компонентом в диете всех кроко-дилов является рыба, но крокодилы по¬жирают любую добычу, с которой могут справиться. Поэтому набор кормов ме¬няется с возрастом: пищей молодым слу-жат различные беспозвоночные — насе¬комые, ракообразные, моллюски, черви; более крупные животные охотятся за ры¬бами, земноводными, пресмыкающимися и водными птицами. Взрослые крокодилы способны справиться с крупными млеко¬питающими. Известен случай нахождения в желудке нильского крокодила остатков носорога. У многих видов крокодилов от¬мечен каннибализм — пожирание более крупными особями более мелких. Часто крокодилы поедают падаль; неко¬торые виды прячут несъеденные остатки жертвы под нависающим берегом и позднее пожирают их полуразложившимися.

Движутся крокодилы в воде с помощью хвоста. На суше крокодилы медлительны и неуклюжи, но предпринимают иногда значительные переходы, удаляясь на не-сколько километров от водоемов. При быстром движении крокодилы ставят ноги под туловище (обычно они широко рас¬ставлены), которое высоко поднимается над землей. Молодые нильские крокодилы могут бежать галопом со скоростью около 12 км в час.

Крокодилы откладывают яйца величи¬ной с куриные или гусиные, покрытые из-вестковой скорлупой. Число яиц в кладке у разных видов бывает от 10 до 100. Одни виды закапывают яйца в песок, другие откладывают в гнезда, сделанные самкой из гниющей растительности. Самка остает¬ся вблизи кладки, защищая ее от врагов. Молодые крокодилы еще внутри яиц, ко времени вылупления издают квакаю¬щие звуки, после чего мать раскапывает кладку, помогая потомству выбраться.

Крокодилы быстро растут в первые 2— 3 года жизни, в течение которых достигаютразмеров 1 — 1,5 м. С возрастом темп роста падает, и они прибавляют в длину всего несколько сантиметров в год.

Половозрелости достигают в возрасте 8—10 лет. Живут крокодилы до 80 — 100 лет.

Врагов у взрослых крокодилов мало, если исключить человека. Отмечены слу¬чаи нападения слонов и львов на кроко¬дилов, совершающих переходы по суше из одного водоема в другой. Кроме того, многие животные, особенно вараны, не-которые черепахи, птицы (марабу), гиены, поедают яйца молодых крокодилов.

Крокодилы в разной степени опасны для человека. Некоторые никогда не на-падают на человека (мелкие тупорылые крокодилы, рыбоядные узкорылые кро-кодилы и др.), другие нападают система¬тически (гребнистый крокодил), третьи (нильский крокодил) бывают опасны лишь в некоторых местностях.

Люди повсеместно истребляют крокоди¬лов, главным образом ради кожи. В США истребление миссисипских аллигаторов достигло таких размеров (убивают до 50 000 аллигаторов в год), что правитель¬ство приняло специальные меры по охра-

не этих животных, так как им грозит полное уничтожение. В некоторых стра¬нах Индокитая мясо крокодилов исполь¬зуют в пищу.

Известен 22 вид современных крокоди¬лов (с подвидами число современных форм достигает 28), которые группируются в 3 семейства.