83. Пищеварительная система млекопитающих и трофические группы.

Пищеварительный тракт млекопитающих отличается большей по сравнению с пресмыкающимися и птицами длиной и дифференциров- кой его отделов и разнообразием пищеварительных желез. Именно это обеспечивает высокоэффективное использование различной пищи. Ему способствует и максимальное среди позвоночных животных развитие так называемого симбиотического пищеварения: использование оби-тающих в кишечной трубке бактерий, грибов и простейших для пере¬варивания растительных кормов, богатых клетчаткой, которая не мо¬жет быть расщеплена и гидролизована своими ферментами..Эти сим-бионты служат и добавочной пищей хозяину. Ротовая полость начинается преддверием рта — полостью между имеющимися только у млекопитающих мясистыми губами, щеками и челюстями. У хомяков, бурундуков и обезьян это преддверие обра¬зует защечные мешки, куда собирается пища, переносимая в убежище. Губы обычно снабжены осязательными клетками. Мясистых губ нет у однопроходных и китообразных.

Челюсти современных млекопитающих снабжены зубами различ¬ной формы и назначения. Они разделяются на резцы (incisivi), клыки (canini),. предкоренные (praemolares) и коренные (molares). Резцы, клыки и предкоренные имеют две генерации (молочные сменяются на постоянные), коренные — только одну. У ластоногих и зубатых китов зубы не дифференцированы. Гетеродонтность млекопитающих — важ-ное приспособление, совершенствующее питание и пищеварение.

Разные отряды отличаются составом и строением зубов. Исходным, видимо, был сплошной ряд из сравнительно слабо дифференцирован¬ных зубов. В известной мере он сохранился у насекомоядных, лету-чих мышей и частично приматов и хищников. Однако в каждой группе он претерпел адаптивные изменения. У мелких насекомоядных (земле¬роек), отличающихся вытянутой узкой мордой, зубные ряды с их вытянутыми вперед резцами образовали своеобразный «пинцет», ко¬торым удобно захватывать и удерживать мелкую добычу (насекомых, червей и др.), а бугорчатыми с острыми вершинами коренными зубами дробить их хитиновый покров. Зубной ряд хищников испытал большую дифференцировку, приобретая острые резцы, большие клыки и коренные с режущими краями. Клыки как средство захвата и умерщв¬ления добычи достигали наибольшего развития у вымершего сабле¬зубого тигра.

Обработанная и обильно смоченная слюной пища из ротовой по¬лости через глотку и пищевод попадает в желудок. Пищевод большин¬ства млекопитающих представляет тонкостенную трубку, снабженную гладкой мускулатурой. Лишь у жвачных копытных он имеет попе¬речнополосатые мышцы; с их помощью пища («жвачка») из желудка вновь произвольно отрыгивается в ротовую полость для добавочного пережевывания.

Желудок обособлен от пищевода.и кишечника и хорошо развит у всех млекопитающих. Его размеры, форма и строение меняются в разных отрядах (рис. 95). У однопроходных желудок имеет форму простого мешка и лишен пищеварительных желез. Однокамерный желудок хищников, приматов и насекомоядных по форме напоминает реторту; эпителий его стенок имеет многочисленные пищеварительные железы. У питающихся грубыми растительными кормами жвачных сложный.

желудок состоит из рубца, сетки, книжки и сычуга (рис. 96): первые три отдела (рубец, сетка и книжка) образуют так называемый пред- желудок и выстланы многослойным эпителием; преджелудок лишен пищеварительных желез и в нем происходит лишь бактериальное брожение с участием населяющих его симбионтов, которые могут су¬ществовать только в нейтральной или слабощелочной среде. Разложе¬ние растительной пищи симбионтами проходит в рубце, где скапли¬вается лишь слегка пережеванная пища; брожение усиливается после

повторного пережевывания жвач¬ки и смачивания ее слюной, имеющей слегка щелочную реак¬цию. В сетке и книжке продол¬жается брожение и механическое перетирание пищевых частиц. Обработка желудочным соком происходит только в сычуге, в его кислой среде.

Кишечник млекопитающих подразделяется на тонкую , толстую и прямую кишки; на границе тонкого и толстого отдела отходит боль¬шая слепая кишка, уменьшающаяся в размерах либо совсем исчезаю¬щая у немногих плотоядных животных. Как и в желудке, стенки ки¬шечника состоят из трех слоев: внутреннего слизистого с пищевари¬тельными железами, мускульного с продольно и поперечно располо¬женными гладкими мышечными волокнами и наружной серозной обо¬лочки. Железы стенок тонкой кишки выделяют разнообразные пище¬варительные ферменты; здесь же происходит переваривание и всасы¬вание основных пищевых веществ. В толстый отдел кишечника посту¬пает пищевая кашица, содержащая преимущественно трудно пере¬вариваемые частицы. Там и особенно в слепой кишке развиваются бродильные процессы с участием бактерий, грибков и простейших, аналогично протекающим в сложном желудке жвачных. В прямой кишке идет обратное всасывание воды и формирование каловых масс.

Пищеварительные железы — печень и поджелудочная железа — участвуют не только в переваривании, вырабатывая активные фер¬менты, но и в общих обменных и выделительных процессах, а также в их гормональной регуляции. Протоки печени (желчный проток) и поджелудочной железы впадают в начальную часть тонкой кишки. Относительная величина печени уменьшается при возрастании разме¬ров тела. Так, печень землеройки массой 18—20 г составляет 5—6% массы тела, а у кита — всего 1%. Поджелудочная железа увеличивает свои размеры и секреторную активность при увеличении доли расти-тельных кормов.

Трофические группы млекопитающих: растительноядные и животноядные.