Вопрос 5. Направления эволюции онтогенеза (тенденции):

Целостность и устойчивость: особь всегда развивается как единое целое; структурная и функциональная целостность основана на взаимосвязи онтогенетической дифференцировки. Каждый предыдущий этап обеспечивает реализацию последующего этапа. Так образование гаструлы у позвоночных приводит к формированию экто- и эндодермы, их активное взаимодействие дает начало нервной трубке, хорде и т. д.; последние, в свою очередь, играют роль индукторов при закладке других органов. Нарушение одного из звень­ев дифференцировки приводит к нарушениям онтогенеза.

Онтогенетическая дифференцировка – процесс возникновения структурного и функционального разнообразия в ходе развития исходного зачатка и специализации образованного при этом структур.

Естественный отбор способствует развитию фенотипов с более целостным онтогенезом – большей взаимозависимостью этапов развития. В целом эволюция жизни сопровождались постепенным усиле­нием цело­стности и устойчивости онтогенеза. Целостность и устойчивость онтоге­неза обуславливается корреляциями и координациями.

Автономизация онтогенеза – процесс сокращения детерминирующего значения физико-химических факторов внешней среды, ведущий к возникновению относительной устойчивости развития. ( Более простой вариант – для понимания: приобретение все большей устойчивости онтогенеза от случайных изменений среды).

Обеспечивает независимое развитие организма от факторов внешней среды (от амфибии респираторная часть развивается после начала дыхания; у рептилий и млекопитающих легочные структуры формируются задолго начала их функционирования).

Автономизация онтогенеза осуществляется заменой внешних факторов, стимулирующих развитие, внутренними факторами. Так формирование легочных альвеол низших четвероногих стимулируется растяжением легочных мешков вдыхаемым воздухом. Т.е ведущим фактором в стимуляции развития признака является внешний фактор. У рептилий и млекопитающих легкие полностью формируются в эмбриональный период и подготовлены к дыханию сразу после появления на свет потомства. На этом примере видно, что внешние факторы (растяжение альвеол воздухом) постепенно заменяются внутренними факторами развития (эндокринной регуляцией).

Эмбрионизация онтогенеза – возникновение в ходе эволюции способности проходить значительную часть зародышевого развития под защитой материнского организма или зародышевых оболочек. Эмбрионизация отражает тенденцию развития зародыша в защищенной и постоянной внутрен­ней среде.

Эмбрионизацию у живот­ных можно проследить на примере эволюции разных типов эмбрионального развития: первично-личиночного, неличи­ночного и вторично-личиночного.

Ис­ходным типом развития является пер­вично-личиночный тип. Животные с таким типом развития откладывают мелкие яйца с небольшим запасом желтка (кишечнополостные, губки, полихеты, ракообразные, прес­новодные костистые рыбы, амфибии). Плодовитость у таких видов высокая, но также высока смертность на этапах личиночного развития.

Неличиночный тип развития имеют животные, образующие крупные яйца (голово­ногие моллюски, акулы, миксины, некоторые земноводные, рептилии, птицы, яйцекладущие млекопита­ющие и др.). При неличиночном развитии зародыш долгое время на­ходится под защитой яйцевых оболо­чек. У рептилий и птиц по сравнению с амфибиями эмбрионизация онтогенеза усиливается за счет добавления плодного периода и приводит к освобождению начальных стадий развития от водной среды путем создания необходимых условий для развития зародыша в яйце. Все это приводит к появлению организма, сразу после рождения или вскоре после него способного к активной самостоятельной жизни.

В условиях, когда зародыш раз­вивается в теле другого вида (па­разитизм) или матери, отбор идет в направлении измельчения яиц и возникновения вторично-личиночного типа развития (пиявки, дождевые черви, жуки, муравьи, скорпионы, сумчатые и плацентарные млекопитающие). Вторично-личиноч­ный тип отличается от первично-личиночного большей независи­мостью от среды. В целом эмбрионизация онтогене­за многими изменениями и приводит к усилению роли внутрен­ней среды в развитии зародыша и независимости его от внешней среды. Одно из важных результатов эмбрионизации – снабжение зародыша необходимой пищей и достижение быстрого его развития. При уси­лении эмбрионизации отбор идет на уменьшение числа яиц и зародышей и повышение выживаемости зароды­шей.

Высшим этапом эмбрионизации является живорождение, связанное с плацентацией и вскармливанием де­тенышей молоком.