4. Эволюция одноклеточных организмов

 В течение длительного времени все организмы были гетеротрофными. Пищей им служили готовые органические вещества, накопленные в океане или другие гетеротрофные организмы. Постепенно запасы абиогенных органических веществ в первичном бульоне уменьшились. В связи с этим дальнейшее существование жизни оказалось под вопросом. Эта проблема разрешилась около 3,3-3,5 млрд. лет назад с развитием у организмов автотрофности.  В связи с этим произошла дивергенция прокариот на два главных ствола их эволюции:

1. бактерии (Bacteriae), в большинстве сохранившие в той или иной форме гетеротрофный способ питания;

2. синезеленые водоросли (Cyanophyta), развившие автотрофное питание посредством фотосинтеза.

Считается, что эукариотические организмы появились около 1,5 млрд. лет назад. Надцарство эукариот более миллиарда лет назад разделилось на царства животных, растений и грибов. Грибы более близки к животным, чем к растениям. По-видимому, многоклеточность воз­никла независимо у грибов, растений и живот­ных.

Важнейшие отличия эукариот от прокариот:

1. дифференциация протоплазмы эукариотической клетки на отдельные органоиды (ядра, митохондрии и т. д.), имеющие различное строение и выполняющие различные функции;

2. пространственная разобщенность процессов транскрипции и трансляции;

3. локализация в ядре наследственного материала;

4. более совершенный механизм клеточного деления (митоз, мейоз);

5. возникновение цитоплазматической подвижности, обусловленное аппаратом микротрубочек.

По поводу происхождения эукариотической клетки существует две основные теории. Это аутогенная теория (теория прямой филиации) и симбиотическая теория (теория последовательных эндосимбиозов).

Аутогенная гипотеза. Согласно аутогенной гипотезе эукариотическая клетка возникала путем дифференциации исходной прокариотической клетки. Вначале образовалась мембрана, а затем из ее впячиваний возникли отдельные органоиды. Фотосинтезирующие эукариоты произошли от фотосинтезирующих прокариот. У образовавшихся автотрофных эукариотических клеток путем внутриклеточной дифференцировки образовались митохондрии. В результате утраты пластид от автотрофов произошли животные и грибы.

Симбиотическая гипотеза. Эта теория является наиболее обоснованной и распространенной среди ученых. Впервые идею симбиогенеза выдвинул русский ученый А.С. Фоминцын, а детально ее разработала американская исследовательница Л. С. Маргулис. Согласно этой теории возникновение эукариотической клетки прошло через несколько этапов симбиоза с другими клетками. На первой стадии клетки типа анаэробных гетеротрофных бактерий включили в себя свободноживущие аэробные бактерии, превратившиеся в митохондрии. Параллельно этому в клетке-хозяине прокариотической генофор формируется в обособленное от цитоплазмы ядро. Таким путем возникла первая эукариотическая клетка, которая была гетеротрофной. Возникшие эукариотические клетки путем повторных симбиозов включили в себя синезеленые водоросли, что привело к появлению у них структур типа хлоропластов. Таким образом, митохондрии уже были у гетеротрофных эукариотических клеток, когда последние в результате симбиоза приобрели пластиды. В дальнейшем в результате естественного отбора митохондрии и хлоропласты утратили часть генетического материала и превратились в структуры с ограниченной автономией.

Доказательства эндосимбиотической теории:

1. Сходство структуры и энергетических процессов у бактерий и митохондрий, с одной стороны, и у синезеленых водорослей и хлоропластов, с другой стороны.

2. Митохондрии и пластиды имеют собственную специфическую систему синтеза белков (ДНК, РНК, рибосомы). Специфичность этой системы заключается в автономности и резком отличии от таковой в клетке.

3. ДНК митохондрий и пластид представляет собой небольшую циклическую или линейную молекулу, которая отличается от ДНК ядра и по своим характеристикам приближается к ДНК прокариотических клеток. Синтез ДНК митохондрий и пластид не зависит от синтеза ядерной ДНК.

4. В митохондриях и хлоропластах имеются и-РНК, т-РНК, р-РНК. Рибосомы и р-РНК этих органоидов резко отличаются от таковых в цитоплазме. В частности рибосомы митохондрий и хлоропластов, в отличие от цитоплазматических рибосом, чувствительны к антибиотику хлорамфениколу, подавляющему синтез белка у прокариотических клеток.

5. Увеличение числа митохондрий происходит путем роста и деления исходных митохондрий. Увеличение числа хлоропластов происходит через изменения пропластид, которые, в свою очередь, размножаются путем деления.

Эта теория хорошо объясняет сохранение у митохондрий и пластид остатков систем репликации и позволяет построить последовательную филогению от прокариот к эукариотам.