Розділ I. Водна екосистема, її склад і місце в біосфері

1.1. Загальна характеристика гідробіогеоценозів, їх видова різноманітність

Гідробіоценоз є структурно функціональною частиною водної екосистеми, її біоти. Це біологічна система, що включає популяції різних видів рослин, тварин, мікроорганізмів, які населяють певну ділянку водного об'єкту (водної товщі, дна і т. д.), тобто певний біотоп (екотоп).

На відміну від популяцій, що складаються з особин одного вигляду, гідробіоценози – це співтовариства гідробіонтів різних систематичних груп. Їх об'єднує не тільки приналежність до певної території або акваторії, але і метаболічні особливості – перш за все трофічні взаємини, що діють протягом тривалого часу. Автотрофні організми створюють органічну речовину (первинну продукцію), яка стає джерелом живлення для організмів інших трофічних рівнів. У цьому процесі встановлюються складні взаємини між продуцентами (автотрофними організмами) і консументами (гетеротрофними організмами). Серед останніх виділяються первинні консументи – рослиноїдні тварини і вторинні – хижаки, споживаючі первинних.

Використовуючи загальний життєвий простір, гідробіонти постійно впливають на нього. Для водних організмів місце їх існування є одночасно і їх внутрішнім середовищем, з якого вони одержують кисень, біогенні елементи і куди виділяють продукти життєдіяльності (екзометаболіти). Між організмом і розчиненими у воді речовинами постійно здійснюється метаболічний зв'язок. Як складна біологічна система гідробіоценозів об'єднує представників різних систематичних груп рослин, тварин і мікроорганізмів, взаємозв'язаних між собою і з навколишнім водним середовищем. Саме такі зв'язки визначають цілісний характер гідробіоценозу. Термін «гідробіоценоз» відображає взаємозв'язки міжпопуляцій гідробіонтів різних трофічних рівнів в умовах водного середовища. Вже в самій назві «гідробіоценоз» відбиті три складові такої системи: «гідро» (водне середовище), «біо» (біота) і «ценоз» (співтовариство).

Гідробіоценоз тільки тоді може розглядатися як жива надорганізмова біологічна система, коли всі її елементи включаються в єдиний взаємозв'язаний трофічний ланцюг кругообігу речовин і енергії.

Залежно від кількості елементів, що входять до складу гідробіоценозу, визначається його наповненість і складність, структурованість і впорядкованість. При всій багатокомпонентності і багатофункціональності гідробіоценозу він функціонує як єдина система, підпорядкована специфічним закономірностям.

До складу гідробіоценозу входять організми різних видів, які в умовах конкретних біотопів утворюють окремі популяції. Кількісне і якісне співвідношення різних популяцій формує видову структуру гідробіоценозу. У нього входять і окремі організми, які можуть знаходитися у складі біоценозу тимчасово. Структурними елементами гідробіоценозу є всі компоненти біоти (мікроорганізми, водорості, вищі водні рослини, безхребетні, риби, хребетні тварини).

Оскільки у гідробіоценоз входять популяції і організми різних видів, важливою його характеристикою є видова структура. Вона дозволяє оцінити значення окремих видів у функціонуванні системи. Не всі з багатьох компонентів гідробіоценозу відіграють однакову роль. Серед них є представлені значною кількістю особин і великою біомасою – домінанти. Роль інших дещо менша, їх називають субдомінантами. Але є і такі, що відіграють другорядну роль (другорядні, або рецесиви) або випадково занесені в біоценоз (випадкові). Значення окремих популяцій і їх домінуюча роль в трансформації речовин і енергії визначається чисельністю, біомасою і витратами енергії на обмін речовин. Кожен біоценоз має свої, властиві лише йому особливості, свою структуру домінантних форм гідробіонтів і енергію їх метаболізму.

Домінуючу роль окремих видів можна оцінювати не тільки за кількісними показниками, але також за їх участю в трансформації енергії. Серед домінуючих видів у гідробіоценозі виділяються види-едифікатори, тобто такі, які у процесі життєдіяльності найістотніше впливають на стан водного середовища і на інших членів гідробіоценозу. Вона утворює багатоярусні обростання, що розвиваються на розділі фаз вода, - твердий субстрат і що в значній мірі змінюють умови існування інших гідробіонтів.

Екосистеми з невисокою біотичною різноманітністю, що існують за рахунок досяжної зовнішньої енергії, можуть бути достатньо стійкими в часі і способі протистояння зовнішнім несприятливим чинникам, якщо надходження живильних речовин ззовні зберігається на достатньому рівні протягом тривалого часу. В цьому випадку навіть низький показник видової різноманітності їх гідробіоценозів може бути оптимальним. Якщо ж основним енергетичним джерелом є сонячна енергія, стаціонарний стан екосистеми підтримується краще при високому рівні видової різноманітності рослинних організмів-автотрофів. Це пояснюється ефективнішим використанням джерела енергії завдяки наявності широкого спектру альтернативних шляхів його утилізації.

Окремі види гідробіонтів і їх співтовариства пристосовані до певних умов існування у водоймищах. Одні організми весь час знаходяться в товщі води, інші живуть на поверхні дна або зариваються у намів. Є і такі, які закріплюються на підводних частинах рослин або на занурених у воду твердих предметах [14].

Залежно від переважаючого місцепроживання біота водних екосистем підрозділяється на такі екологічні співтовариства: планктон, нектон, бентос, перифітон, пелагобентос, нейстон і плейстон.

Планктон – це сукупність організмів, що населяють товщу води морів, океанів і поверхневих вод суші. До складу планктону входять мікроводорості, бактерії, коловертки і інші організми, які не можуть протидіяти перенесенню їх водою через відсутність або недорозвинення органів руху. Основною ознакою планктонних гідробіонтів (або планктонів) є їх пасивне плавання, або ширяння, у воді, повна залежність їх пересування у товщі води від динаміки водних мас.

Планктонні організми можуть знаходитися в товщі води протягом всього життя (голопланктон) або лише на окремих стадіях розвитку (меропланктон).

За місцепроживанням (основним типам водних об'єктів) розрізняють планктон океанічний, морський, або талассопланктон (від греч. таласса - море), озерний, або лімнопланктон, планктон ставків, боліт і калюж – гелеопланктон і річковий – потамопланктон. Розрізняють також пелагічний (організми, що мешкають у товщі води або на її поверхні) і придонний планктон, хоча межа між ними досить умовна, оскільки зоопланктонні організми здібні до добових вертикальних міграцій і у різний час доби можуть знаходитися на більшій або меншій відстані від поверхні або дна водоймищ залежно від рівня освітленості, наявності їжі і ін. Для збору придонного планктону застосовують батометри – всмоктуючі прилади або спеціальні пастки, що використовують явище фототаксису (наприклад, направлені рухи планктонних ракоподібних під впливом червоного і синього світла); проводять також ловлю на світло прожекторів.

За систематичною ознакою планктон підрозділяють на фітопланктон (водорості), бактеріопланктон і зоопланктон.

Бактеріопланктон складається із бактерій різних фізіологічних груп. Його склад і кількісні показники залежать від наявності органічних речовин, температурного і кисневого режиму, сольового складу і інших чинників. Серед бактерій зустрічаються дуже дрібні форми – ультрабактеріопланктон, які можна виділити тільки за допомогою мембранних ультрафільтрів і розглядати лише під електронним мікроскопом.

Зоопланктон – сукупність водних безхребетних тварин, які населяють товщу морських і прісних вод. Це прості, кишковопорожнинні, веслоногі ракоподібні, коловертки, личинки молюсків, личинки креветок і ін. Серед них є організми, здібні до активного переміщення у воді. Так, представники ракоподібних дафнії переміщаються стрибками, веслоногі ракоподібні – за принципом реактивного руху. Ті та інші здібні також до вертикальних міграцій – від поверхні до дна і навпаки.

Складовою частиною морського зоопланктону є також іхтіопланктон – ікра і личинки деяких видів риб.

Зустрічаються досить великі організми, напр. медуза (діаметр до 2м). Ширянню зоопланктонів у воді сприяють значна поверхня їх тіла, наявність у ньому жирових включень і газових вакуолей.

Тривалий час вважався, що в такому поверхневому шарі води можуть концентруватися тільки представники прісноводої флори і фауни, а для морських акваторій із інтенсивним вітровим і штормовим перемішуванням води існування нейстону не признавалося. Проте у 5-сантиметровому поверхневому шарі води нейстон розвивається і в морських екосистемах. Цьому сприяє найбільша освітленість води, її насиченість киснем, сприятливий сольовий режим і оптимальні температурні умови [28].

До складу нейстону входить відносно невелика кількість організмів – прості, одноклітинні водорості, бактерії, дрібні легеневі молюски. Всі вони мешкають нижче за плівку поверхневого натягнення води. До нейстону морських водоймищ відноситься також ікра і личинки риб, що одержали назву іхтіонейстон. На поверхні плівки в прісних водоймищах можна спостерігати швидко бігаючих клопів-водомірів. Тут же живуть личинки комарів, жуки-вертячки і інші дрібні безхребетні.

Бентос є екологічним співтовариством мешканців дна морів і прісних водних об'єктів. У його склад входять бактерії, рослини, безхребетні тварини, молюски, ракоподібні і інші групи гідробіонтів. Вони можуть мешкати на поверхні дна або занурюватися в донний грунт. Організми бентоса називають бентонтами.

Розрізняють фітобентос, бактеріобентос і зообентос. Фітобентос морських шельфових мілководих зон складається із червоних, бурих і інших макроводоростей і вищих водних рослин. Фітобентос континентальних водоймищ представлений, в основному, діатомовими, синьозеленими, зеленими, харовими і деякими іншими водоростями. Розрізняють мікрофітобентос і макрофітобентос. До складу останнього входять переважно макроскопічні форми зелених і харових водоростей.

Значну роль в прісноводих водоймищах грають вищі водні рослини (рогіз, очерет і інші квіткові рослини). Їх співтовариства специфічні і звично розглядаються не як фітобентос, а як окремий компонент прісноводих екосистем – вища водна рослинність. У чагарниках вищих водних рослин живуть бактерії, водорості, безхребетні тварини.

Бактеріобентос – це бактерії, що мешкають у донних відкладеннях. Він відіграє особливу роль у перетворенні як органічних, так і мінеральних речовин. Так, в донних ґрунтах більшості мезотрофних і евтрофних озер за участю бактерій протікають процеси утворення метану, редукції сульфатів і масляно-кислого бродіння. На більшій глибині залягання донних відкладень мікробіологічні процеси поступово ослабляються унаслідок зменшення змісту легкозасвоюючих бактеріями фракцій органічної речовини, зменшення змісту біогенних елементів і інших чинників.