46. Обонятельная система, рецепторы, ее формирующие. Обонятельный нерв и его окончание. Первичные обонятельные ощущения. Обонятельная луковица.

Обонятельная система - морфофункциональная система, осуществляющая восприятие и анализ химических раздражителей, действующих на органы обоняния животных. Состоит из воспринимающего, или периферического отдела, проводникового и центрального отделов. Периферический отдел включает органы восприятия – обонятельный эпителий, проводниковый - обонятельный нерв, который заканчивается в центральном отделе - обонятельной луковице, связанной ветвями обонятельного тракта со структурами, расположенными в палеокортексе и подкорковых ядрах переднего мозга. Обонятельная система не претерпела резкой перестройки в ходе эволюции и, как правило, не имеет представительства в неокортексе.

Периферический отдел обонятельной сенсорной системы – это первично-чувствующие рецепторы, которые являются окончаниями дендрита так называемой нейросекреторной клетки. На поверхности каждой обонятельной клетки имеется сферическое утолщение – обонятельная булава, из которой выступают 6-12 ресничек длиной до 10 мкм. Обонятельные волоски погружены в жидкую среду, вырабатываемую боуменовыми железами. Наличие подобных волосков в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Движение волосков обеспечивает активный процесс захвата молекул пахучего вещества и контакта с ним, что лежит в основе целенаправленного восприятия запахов. Рецепторные клетки обонятельного анализатора погружены в обонятельный эпителий, выстилающий полость носа, в котором кроме них имеются опорные клетки, выполняющие механическую функцию и активно участвующие в метаболизме обонятельного эпителия. Часть опорных клеток, располагающихся вблизи базальной мембраны, носит название базальных. От нижней части рецепторной клетки отходит аксон. Аксоны всех рецепторов образуют обонятельный нерв, который проходит через основание черепа и вступает в обонятельную луковицу.

Обонятельный нерв

Проводниковый отдел сенсорной системы включает периферические и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур центральной нервной системы, которые составляют цепь нейронов, находящихся в разных слоях на каждом уровне ЦНС. Этот отдел обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга и частичную переработку информации.

Проводниковый отдел обонятельной сенсорной системы представлен нейросенсорными или нейрорецепторными клетками (первый нейрон). Аксоны этих клеток образуют синапсы, называемые гломерулами, с главным дендритом митральных клеток обонятельной луковицы, которые представляют второй нейрон. Аксоны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обонятельный тракт, обонятельный треугольник, состоящий из несколько пучков. Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут в передние ядра зрительного бугра. Правда, некоторые исследователи считают, что отростки второго нейрона идут прямо в кору.

Обонятельная луковица — часть обонятельного мозга, расположенная на нижней поверхности лобной доли полушария большого мозга и продолжающаяся кзади в обонятельный тракт; содержит тела вторых нейронов обонятельного анализатора.

Обоняние отличается от восприятия вкуса тем, что первичные запахи нам неизвестны. Не исключено, что единого «набора» первичных запахов вообще не существует. Принципиальная проблема заключается в том, чтобы выделить несколько фундаментальных первичных запахов, при смешении которых возникает 10000 или более сложных ароматов, воспринимаемых обонятельной системой человека.

Призма Хенннинга – это полная трехгранная призма, шесть углов которой соответствуют шести первичным запахам: цветочный, гнилостный, эфирный, пряный, горелый и запах резины

Сравнительно недавно предложена классификация, основанная на семи первичных запахах: камфарный, мускусный, цветочный, мятный, эфирный, едкий, гнилостный. Классификация базируется на стереохимической теории обоняния, или стереории, которую часто называют функциональной теорией ключа и замка. «Ключ» - это молекула химического соединения-одоранта, обладающая специфической пространственной конфигурацией, а «замок» - предполагаемый рецептор обонятельного ощущуения. Автор этой теории попытался связать характер обонятельного ощущения с определенными свойствами химических соединений, вызывающих его. Однако и она была воспринята специалистами весьма скептически и не получила широкого признания.

Приложение:

Рис 1. Электроэнцефалографические стадии сна у человека