Вопрос 8

По современным представлениям внутренняя митохондриальная мембрана со-

держит ряд мультиферментных комплексов, включающих множество ферментов. Эти

ферменты называют дыхательными ферментами, а последовательность их распо-

ложения в мембране – дыхательной цепью.

П Р И Н Ц И П Р А Б О Т Ы Д Ы Х А Т Е Л Ь Н О Й Ц Е П И

В целом работа дыхательной цепи заключается в следующем:

1. Образующиеся в реакциях катаболизма НАДН и ФАДН2 передают атомы водо-

рода (т.е. протоны водорода и электроны) на ферменты дыхательной цепи.

2. Электроны движутся по дыхательной цепи и теряют энергию.

3. Эта энергия используется на выкачивание протонов Н+ из матрикса в межмем-

бранное пространство.

4. В конце дыхательной цепи электроны попадают на кислород и восстанавливают

его до воды.

5. Протоны Н+ стремятся обратно в матрикс и проходят через АТФ-синтазу.

6. При этом они теряют энергию, которая используется для синтеза АТФ.

I комплекс

I комплекс носит общее название НАДН-дегидрогеназа, содержит ФМН, 22 белковых молекулы, из них 5 железосерных белков.

Функция:

1. Принимает электроны от НАДН и передает их на коэнзим Q (убихинон).

2. Переносит протоны Н+ на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.

II комплекс

II комплекс – как таковой не существует, его выделение условно, включает в себя

ФАД-зависимые ферменты – ацил-S-КоА-дегидрогеназа, сукцинатдегидрогеназа,

митохондриальная глицерол-3-фосфат-дегидрогеназа.

Функция:

1. Восстановление ФАД в окислительно-восстановительных реакциях,

2. Обеспечение передачи электронов от ФАДН2 на железосерные белки внутрен-

ней мембраны митохондрий. Далее эти электроны попадают на коэнзим Q.

III комплекс

III комплекс – комплекс цитохромов b-c1, кроме цитохромов в нем имеются 2 железо-серных белка. Всего насчитывается 8 полипептидных цепей.

Функция:

1. Принимает электроны от коэнзима Q и передает их на цитохром с.

2. Переносит протоны Н+ на наружную поверхность внутренней митохондриаль-

ной мембраны.

IV комплекс

IV комплекс –цитохромоксидаза, всего содержит 8 поли-

пептидных цепей. В комплексе также имеется 2 иона меди.

Функция:

1. Принимает электроны от цитохрома с и передает их на кислород с образова-

нием воды.

2. Переносит протоны Н+ на наружную поверхность внутренней митохондриаль-

ной мембраны.

Р А Б О Т А Д Ы Х А Т Е Л Ь Н О Й Ц Е П И

Ферменты дыхательной цепи расположены в строго определенной последова-

тельности: каждый последующий белок обладает большим сродством к электро-

нам, чем предыдущий (он более электроположителен, т.е. обладает более поло-

жительным окислительно-восстановительным потенциалом). Это обеспечивает

однонаправленное движение электронов.

2.Все атомы водорода, отщепленные дегидрогеназами от субстратов в аэробных

условиях достигают внутренней мембраны митохондрий в составе НАДН или

ФАДН2.

3. Здесь они передают свои электроны в дыхательную ферментативную цепь, по ко-

торой электроны движутся к своему конечному акцептору – кислороду. В результа-

те образуется вода.

4. Поступающие в дыхательную цепь электроны богаты свободной энергией. По ме-

ре продвижения их по цепи они теряют энергию. Эта энергия используется I, III, IV

комплексами дыхательных ферментов для перемещения протонов водорода в

межмембранное пространство.

5. Выкачивание протонов водорода происходит не случайно, а в строго определен-

ных участках мембраны. Эти участки называются участки сопряжения (или, не

совсем точно, пункты фосфорилирования). На этих участках расположены I, III, IV

комплексы дыхательных ферментов. В результате работы этих комплексов фор-

мируется градиент протонов водорода между внутренней и наружной поверхно-

стями внутренней митохондриальной мембраны. Такой градиент обладает по-

тенциальной энергией.

6.Протоны теряют свою энергию, проходя через АТФ-синтазу. Часть этой энер-

гии тратится на синтез АТФ.