Лекция №12 психофизиология памяти
1 Физиологические теории памяти
2 Классификация видов памяти. Кратковременная и промежуточная память
3 Долговременная память и молекулярные механизмы ее консолидации
1
Основу адаптивного (индивидуального) поведения составляют два процесса - обучение и память. В нейрологической памяти выделяют генотипическую (врожденную) память, которая обусловливает становление безусловных рефлексов, инстинктов, импринтинга, и фенотипическую память, мозговые механизмы которой обеспечивают обработку и хранение информации, приобретаемой живым существом в процессе индивидуального развития. Современная наука дает следующее определение памяти:
Память – это способность организма приобретать, сохранять и воспроизводить в сознании информацию и навыки.
Обучение и память считают неотделимыми процессами. Обучение обеспечивает постоянное пополнение и изменение знаний, приобретение новых навыков. С физиологической точки зрения научение - это результат совпадения двух сознательных или бессознательных процессов в головном мозге. В отличие от обучения процессы памяти ответственны не только за усвоение (фиксацию) информации, ее сохранение, но и включают механизм воспроизведения (извлечения) информации. Благодаря механизму воспроизведения обеспечивается доступ и использование хранящейся информации.
Исследование механизма индивидуальной памяти, по существу, представляет собой область изучения механизмов различных видов обучения. Память и обучение имеют общую особенность — необходимость повторения. Как научение основано на многократном сочетании одних и тех же стимулов, так и для образования следа памяти требуется повторение одной и той же информации.
В современной нейробиологии и психофизиологии существует целый ряд теорий и моделей, объясняющих разные стороны функционирования памяти.
Теория Дональда Хебба. Первые исследования физиологических основ памяти связаны с именем Дональда Хебба. В 40-е гг. он ввел понятия кратковременной и долговременной памяти и предложил теорию, объясняющую их нейрофизиологическую природу. По Хеббу, кратковременная память — это процесс, обусловленный повторным возбуждением импульсной активности в замкнутых цепях нейронов, не сопровождающийся морфологическими изменениями. Долговременная память, напротив, базируется на структурных изменениях, возникающих в результате модификации межклеточных контактов — синапсов. Хебб полагал, что эти структурные изменения связаны с повторной активацией (по его определению — "повторяющейся реверберацией возбуждения") замкнутых нейронных цепей.
Повторное возбуждение нейронов, образующих такую цепь, приводит к тому, что в них возникают долговременные изменения, связанные с ростом синаптических соединений и увеличением площади их контакта между пресинаптическим аксоном и постсинаптической клеточной мембраной. После установления таких связей эти нейроны образуют клеточный ансамбль, и любое возбуждение хотя бы одного относящегося к нему нейрона, приводит в возбуждение весь ансамбль. Это и есть нейрональный механизм хранения и извлечения информации из памяти.
Основные структурные изменения, согласно Хеббу, происходят в синапсах в результате процессов их роста или метаболических изменений, усиливающих воздействие каждого нейрона на следующий нейрон. Достоинство этой теории в том, что она толкует память не как статическую запись или продукт изменений в одной или нескольких нервных клетках, а как процесс взаимодействия многих нейронов на основе соответствующих структурных изменений.
Синаптическая теория утверждает, что при прохождении импульса через определенную группу нейронов возникают стойкие изменения синаптической проводимости в пределах определенного нейронного ансамбля.
Один из наиболее авторитетных исследователей нейробиологических основ памяти, Стивен Роуз 5 подчеркивает: при усвоении нового опыта, необходимого для достижения каких-либо целей, происходят изменения в определенных клетках нервной системы. Эти изменения, выявляемые морфологическими методами с помощью световой или электронной микроскопии, представляют собой стойкие модификации структуры нейронов и их синаптических связей.
Г. Линч и М. Бодри (1984) предложили следующую гипотезу. Повторная импульсация в нейроне, связанная с процессом запоминания, предположительно, сопровождается увеличением концентрации кальция в постсинаптической мембране, что приводит к расщеплению одного из ее белков. В результате этого освобождаются замаскированные и ранее неактивные белковые рецепторы (глутаматрецепторы). За счет увеличения числа этих рецепторов возникает состояние повышенной проводимости синапса, которое может сохраняться до 5-6 суток.
Эти процессы тесно связаны с увеличением диаметра и усилением активности так называемого аксошипикового синапса — наиболее пластичного контакта между нейронами. Одновременно с этим образуются новые шипики на дендритах, а также увеличиваются число и величина синапсов. Таким образом, экспериментально показаны морфологические изменения, сопровождающие формирование следа памяти.
Реверберационная теория. Основания теории были выдвинуты известным нейрофизиологом Лоренто де Но. Теория базировалась на существовании в структурах мозга замкнутых нейронных цепей. Известно, что аксоны нервных клеток соприкасаются не только с дендритами других клеток, но могут и возвращаться обратно к телу своей же клетки. Благодаря такой структуре нервных контактов, появляется возможность циркуляции нервного импульса по реверберирующим (постепенно затухающим) кругам возбуждения разной сложности. В результате возникающий в клетке разряд возвращается к ней либо сразу, либо через промежуточную цепь нейронов и поддерживает в ней возбуждение. Эти стойкие круги реверберирующего возбуждения не выходят за пределы определенной совокупности нервных клеток и рассматриваются как физиологический субстрат сохранения энграмм памяти. Именно в реверберационном круге возбуждения происходит переход из кратковременной в долговременную память. С работой Лоренто де Но связана гипотеза А.С. Батуева о двух нейронных системах, обеспечивающих оперативную память. Одна система, включающая "нейроны памяти", работает на эстафетно-реверберационном принципе передачи информации, когда отдельные группы нейронов памяти вовлекаются друг за другом, представляя собой своеобразные "нейронные ловушки", поскольку возбуждение в них циркулирует в течение 1,5-2 с. Другая система обеспечивает надежность переходных процессов: переключение информации с "сенсорных" нейронов на "нейроны памяти" и далее на нейроны "моторных программ" и т.д. Их взаимодействие позволяет эффективно запоминать текущую информацию. Однако реверберационная теория не дает ответа на ряд вопросов. В частности, она не объясняет причину возврата памяти после электрошоковых воздействий, когда, согласно этой теории, в подобных случаях возврата памяти не должно быть.
2
Как было сказано выше в нейрологической памяти выделяют генотипическую (врожденную) память, которая обусловливает сохранение инстинктов, импринтинга, и фенотипическую память, мозговые механизмы которой обеспечивают обработку и хранение информации, приобретаемой животным организмом в процессе индивидуального развития.
Кроме того память различают по формам восприятия информации:
логически-смысловая
чувственно-образная
Последняя подразделяется на:
- модально-специфические виды – зрительную, слуховую, моторную
- по уровням усвоения (воспроизводящая и облегчающая),
- по длительности хранения информации.
Онтогенетическую память составляют условные рефлексы и другие формы приобретенной информации.
По длительности хранения информации различные авторы выделяют несколько вариантов памяти, причем везде первым этапом отмечается сенсорная (по мнению некоторых авторов – иконическая) память – доли секунды.
а) первичная память – несколько секунд, вторичная – от нескольких минут до нескольких лет, третичная – на протяжении всей жизни;
б) кратковременная память – десятки секунд, кратковременная (первичная) – десятки секунд, кратковременная (вторичная) – от нескольких минут до нескольких лет,
в) долговременная – долговременная – более минуты и на протяжении всей жизни.
Кратковременная память. Этот вид памяти формируется на основе непосредственного сенсорного отпечатка внешнего мира. Наличие кратковременной памяти было доказано в опытах немецкого психолога Германа Эббингауса (1885), проводившего оценку эффективности воспроизведения человеком рядов случайных цифр, букв, символов. Г. Эббингаус впервые установил, что случайные последовательности цифр, букв, символов после однократного чтения, прослушивания можно воспроизвести без ошибок в строго ограниченном количестве единиц. Память, обеспечивающая удержание и воспроизведение оперативной информации, получила название кратковременной. Объем кратковременной памяти составляет примерно 7 ± 2 единицы. Основным свойством данной разновидности памяти является ее непродолжительность. Длительность хранения информации в кратковременной памяти – секунды, минуты.
Единой теории механизма кратковременной памяти до сих пор не существует. Однако ясно, что запоминание любой информации начинается с электрофизиологических процессов в нейронных сетях головного мозга (возникновение ВПСП, ПД, выделение различных медиаторов в синаптическом аппарате мозга). Поэтому можно утверждать, что в основе механизма кратковременной памяти лежит импульсная активность нейронов и, в частности, циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям.
Большую роль для выяснения механизмов памяти сыграло применение в лечебных целях электрошока – сильного электрического воздействия на головной мозг. Выяснилось, что после электрошока, так же как и после механической травмы мозга в результате сотрясения, наркоза, ушиба, наблюдается ретроградная амнезия: человек полностью забывает о событиях, предшествовавших электрическому или механическому воздействию на мозг. По длительности ретроградной амнезии можно получить представление о времени консолидации памяти (от лат. consolidate -упрочение, укрепление, объединение), т.е. времени перехода кратковременной памяти в долговременную. Консолидация памяти начинается обычно через несколько минут, иногда через несколько десятков минут (в опытах на крысах, у которых после выработки условного рефлекса вызывали электрошок, приобретенный навык сохранялся, если электрошок проводился через 10 мин и более после начала обучения, при более раннем воздействии на мозг – навык исчезал).
Наблюдения за развитием состояния ретроградной амнезии у человека привели к формулировке одной из первых гипотез о механизме кратковременной памяти – гипотезе реверберации (циркуляции) возбуждения по замкнутым цепочкам нейронов. Считают, что в замкнутых нейрональных цепочках циркуляция длится минутами, сохраняя информацию в виде последовательности импульсов, передающихся от нейрона к нейрону (рис.). Известно, что пока циркуляция продолжается, сохраняется нейрональный след о воздействии того или иного раздражителя на организм в прошлом. С позиций гипотезы реверберации легко объясняется феномен ретроградной амнезии. Таким образом, развитие амнезии при травмах головного мозга, при электрошоке возникает вследствие грубого нарушения ритмической активности в цепочках взаимосвязанных нейронов.
Рис. Циркуляция возбуждения в замкнутых нейронных цепях (по Лоренто де-Но – а и по И. С. Беритову – б):1, 2, 3 – возбуждающие нейроны
Запоминание начинается с электрофизиологических процессов (изменение ВПСП, ПД), поэтому кратковременную память по механизму ее происхождения можно назвать электрофизиологической памятью.
Промежуточная память – это процесс перевода кратковременной памяти в долговременную память (консолидация памяти), который продолжается несколько часов.
Следы кратковременной памяти становятся устойчивыми через 4 ч. Таким образом, длительность промежуточной памяти от нескольких минут до 4 ч.
Формирование промежуточной памяти связано не только с электрофизиологическими процессами, но и цепью биохимических реакции, активирующих синтез медиаторов, рецепторов ионных каналов. Поэтому данный период переработки поступившей информации и ее запоминание следует назвать нейрохимической памятью. В этот период экстремальные воздействия (наркоз, сотрясение мозга и др.) еще способны стереть память.
3
Основой долговременной памяти являются структурные изменения в нейронах, длящиеся или сохраняющиеся на протяжении часы, дни и всей жизни при повторении информации. Ее объем практически безграничен. Долговременная память по своему механизму качественно отличается от кратковременной и промежуточной памяти, так как не нарушается при таких экстремальных воздействиях на мозг, как механическая травма, электрошок, наркоз и т.д. Долговременная память формируется с помощью кратковременной и промежуточной памяти, при этом важную роль играют синаптические процессы и метаболические изменения в нейронных сетях.
Синаптические процессы. Под влиянием обучения в ЦНС образуются новые синапсы, увеличиваются их размеры, количество, количество медиаторов, разрастаются дендриты, увеличивается число шипиков на них, количество коллатералей аксонов – все эти явления в течение месяца исчезают. Различные медиаторы могут оказывать разные эффекты в процессах усвоения и хранения информации. Серотонин, в частности, ускоряет обучение и удлиняет сохранение навыков при положительном эмоциональном подкреплении, например пищевом, и блокирует у животных выполнение оборонительных навыков. Норадреналин ускоряет обучение в условиях применения отрицательного подкрепления (электрокожного).
Важную роль в консолидации долговременной памяти и взаимодействии нейронов играют нейропептиды. Он находятся в пресинаптических терминалях в качестве сопутствующего нейромедиатора.
Например, вместе с норадреналином часто выделяются нейропептид γ и опиоидные пептиды. Дофамин часто выделяется окончаниями аксонов вместе с энкефалином; ацетилхолин – с вазоактивным интестинальным пептитодом (ВИП), энкефалином; серотонин – с веществом Р, тиреолиберином, холецистокинином (И.П. Ашмарин).
Нейропептиды оказывают пре- и постсинаптическое модулирующее действие. Пептид-спутник может значительно повысить взаимодействие между клетками. Например, ВИП усиливает сродство к ацетилхолину более чем в 10000 раз. Кроме того, пептиды выделяются нервными клетками не только в синаптическую щель, но и во внеклеточное пространство. Эффективный путь диффузии пептидов может составить 1 мм и более. Этого достаточно, чтобы охватить своим влиянием микроансамбль нейронов, изменяя его суммарную возбудимость, синхронизируя реактивность его нейронов, обеспечивая тем самым их включение в адаптивный поведенческий акт.
Образующийся ансамбль/мозаика функциональных групп нейронов, подвергнутых нейрохимическому воздействию пептидов, может быть одним из механизмов функционального объединения нервных клеток в ходе обучения, в консолидации памяти.
Важное значение для объяснения механизма консолидации долговременной памяти имеют структурные изменения нейронов, связанные с синтезом белков, участвующих в переводе информации из кратковременной в долговременную форму ее хранения.
Так установлено, что геном нервных клеток имеет относительно высокий по сравнению с другими тканями уровень функциональной активности. Характерным для нервных клеток является также прогрессирующее увеличение в них (в течение индивидуальной жизни) числа открытых для синтеза уникальных кодов ДНК, чего не происходит в тканях других органов. В частности, у эмбриона человека в возрасте 22 недель число активных генов в нервной клетке составляет 8,2 %, у взрослого человека эта величина достигает 24,6 %, а в некоторых зонах мозга – 38%, тогда как в мышцах с возрастом она не меняется. Транскрибируемость ДНК и ее синтез в нейронах увеличиваются при обучении животных и содержании их в условиях информационно обогащенной среды.
Известна молекулярная гипотеза памяти П.К. Анохина (1968), согласно которой биохимические процессы, протекающие на уровне протоплазмы, формируют динамические изменения генома нейрона, вызывая перестройку кода РНК, следствием чего является синтез адекватных для данной ситуации новых молекул белка, являющихся хранителем полученной информации. Таким образом, РНК необходима для обучения вообще.
Участие нейроспецифических белков в формировании следов памяти доказывается усилением их новообразования в процессе обучения и регистрации расстройства памяти при блокаде их синтеза. При угнетении механизмов, регулирующих синтез нейроспецифических белков, выработанные условные рефлексы при простых формах обучения сохраняются лишь на протяжении нескольких минут, иногда нескольких десятков минут. Затем в динамике этих условных рефлексов отмечаются явные расстройства, указывающие на нарушение процессов сохранения приобретенного навыка. Если синтез белка, обычно начинающийся в мозгу животного во время сеанса выработки рефлекса и длящийся много часов, блокировать, долговременного научения не произойдет.
Несколько сотен работ, опубликованных на эту тему, дают достаточно ясную картину: синтез белка в мозгу можно временно подавить на 80 – 90% без каких-либо грубых психических нарушений, если не считать памяти. Наиболее выраженная амнезия наблюдается и в случае подавления синтеза белка незадолго до сеанса обучения (и во время него уже не происходит). При этом даже спустя несколько недель повторения опытов усвоение остается неполным. Само по себе выполнение задания, а также ранее заученный материал при угнетении синтеза белка не страдают. Из этого следует, что он необходим лишь на критической стадии консолидации памяти непосредственно во время обучения или сразу после него. Для долговременного хранения информации синтез белка уже не нужен.
Подавление синтеза белка не влияет (по крайней мере, в опытах на животных) на кратковременную память. Это еще один важный аргумент, подтверждающий, что механизмы кратковременной и долговременной памяти различны.
В результате активации генома и синтеза специфических белков, в первую очередь в мембранах нервных клеток, в процессе обучения формируется структурно-функциональное объединение нейронов различных структур мозга, представляющее собой энграмму памяти.
Энграмма – это ансамбль нейронов и клеток глии, объединенных синаптическими механизмами. Такое динамическое объединение строится за счет определенных белковых молекул (адгезинов или коннектинов), которые встраиваются в специальные области мембран нейронов. Именно эти идентичные по молекулярным свойствам белковые молекулы увеличивают чувствительность нейронов к приему той информации, которая первично вызывала экспрессию этих белков.
Структурные основы воспоминания. Канадский нейрохирург У. Пенфилд первый показал, что стимуляция медиальных отделов височных долей коры полушарий у пациентов во время нейрохирургических операций вызывала детальные воспоминания событий, имевших место в отдаленном прошлом. При этом новые события оценивались пациентами как уже ранее пережитые.
При электрическом раздражении височных долей возникали живые картины из прошлого в их адекватной временной последовательности – занятия в школе или просмотренный кинофильм. Эти картины были очень ярки – больные переживали все подробности ранее происходивших событий, детали этих событий и соответствующие эмоциональные ощущения. Отмеченные картины четко воспроизводились при повторных стимуляциях медиальных отделов височной доли.
Вместе с тем, несмотря на приведенные примеры, демонстрирующие роль височной коры в извлечении опыта из памяти, следует иметь в виду, что память обусловлена деятельностью большого количества объединенных в структурно-функциональные ансамбли нейронов мозга, расположенных как в коре, особенно в лимбических структурах мозга, так и в подкорковых образованиях. Стимуляция височной коры только активирует эту корково-подкорковую энграмму памяти.
Процессы сохранения памяти в значительной степени связаны с функциями гиппокампа, амигдалы и височной коры. В хранении автоматизированных двигательных навыков существенная роль принадлежит структурам мозжечка.
Забывание. Процесс забывания связано с деятельностью структур гиппокампа и височной доли больших полушарий. Больные, у которых повреждены гиппокамп и височная доля, забывают приобретенные навыки очень быстро. У обезьян с разрушенным таламусом не отмечалось такого быстрого забывания, как после удаления гиппокампа. Быстрое забывание связано, по-видимому, с нарушением процесса консолидации памяти, т.е. переводом ее из кратковременной в долговременную память.
ЛЕКЦИЯ №13
ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
Виды психической деятельности
Донервные теории индивидуальности
Характеристика типов высшей нервной деятельности по И.П. Павлову.
1
Психическая деятельность – это идеальная субъективно осознаваемая деятельность организма, осуществляемая с помощью нейрофизиологических процессов.
Опираясь на теорию условных рефлексов, И.П. Павлов ввел понятия высшая и низшая нервная деятельность.
Высшая нервная деятельность (ВНД) – это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих сознание, подсознательное усвоение поступившей информации и индивидуальное приспособительное поведение организма в окружающей среде.
Низшая нервная деятельность – это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов и инстинктов.
Таким образом, психическая деятельность осуществляется с помощью ВНД. Психическая деятельность протекает только в период бодрствования и осознается, а ВНД – и в период сна как неосознаваемая переработка информации, и в период бодрствования как осознаваемая и подсознательная переработка.
Таким образом, материальной базой психической деятельности являются физиологические процессы, происходящие на уровне нейронов, которые формируют в своем взаимодействии следами памяти.
Прообразом психической деятельности человека является психонервная (рассудочная) деятельность животных, направленная на удовлетворение биологических потребностей: поиск пищи, воды, особи противоположного пола, укрытие от непогоды, охота хищных зверей.
Различают следующие формы психической деятельности:
ощущение,
восприятие,
мышление,
представление,
внимание,
чувства (эмоции),
воля.
Ощущение – осознание действия на организм пороговых или сверхпороговых раздражителей. Ощущения – это осноной элемент других форм психической деятельности. Всякое ощущение имеет качество, силу и длительность. В зависимости от качества раздражителя различают следующие ощущения: зрительные, слуховые, тактильные и т.д.
Восприятие (от лат. perceptio – восприятие) – формирование образов предметов или явлений, действующих на органы чувств в данный момент. Оно заключается в узнавании предмета, явления или в формировании нового образа, встречаемого впервые.
В основе опознания лежат системы временных связей. Предметы, явления воздействуют на рецепторы, информация от них доходит до соответствующих зон коры, затем в ассоциативных зонах коры поступающая информация сопоставляется (сличается) с хранящимися в памяти образами, происходит ее узнавание. У человека оно может отражаться в речи, т.е. осознаваться, приводя к появлению понятия.
Представление – формирование идеального образа предмета или явления, которые в данный момент не действуют на органы чувств, извлекается из памяти. Память – это способность организма воспринимать, хранить и воспроизводить в сознании информацию и навыки. Представление без памяти невозможно, как и мышление.
Мышление – процесс познания, накопления информации и навыков, а также и оперирование знанием, т.е. закодированной с помощью механизмов памяти информацией. Мышление является одним из видов психической деятельности.
Виды мышления.
1. Элементарное (конкретное) мышление, т.е. форма отражения действительности, направленная на удовлетворение биологических потребностей. Оно свойственно человеку и животным. Физиологическую основу элементарного мышления составляет первая сигнальная система.
2. Абстрактное мышление – отвлеченно-понятийная форма мышления, развивающаяся со становлением второй сигнальной системы. Оно свойственно только человеку. Вторая сигнальная система обеспечивает мышление с помощью различных понятий, категорий, формул.
3. Словесно-логическое мышление (дискурсивное) – форма мышления, основанная на рассуждении, состоящем из последовательного ряда логических звеньев, каждое из которых зависит от предыдущего и обусловливает последующее.
Более высокие по сравнению с другими животными способности человека к мышлению и научению не связаны с возникновением каких-то особых нервных клеток типа «речевых нейронов», «нейронов памяти» и т.п. По всей вероятности, развитие этих особенностей обусловлено чисто количественными изменениями, а именно увеличением числа нейронных сетей, вовлекаемых в обработку информации, благодаря чему, обеспечивается высокая скорость обработки при научении, извлечении данных из памяти, произнесении и понимании слов.
Внимание – это состояние активного бодрствования, характеризующееся готовностью к психической или физической деятельности и сопровождающее саму деятельность.
Появление внимания обусловлено активацией нервных процессов, способствующих переходу с одного уровня бодрствования к другому, более высокому; очень сильная степень активации нарушает процесс внимания. Появление внимания есть начало исследовательского поведения, приспособительной осознаваемой деятельности организма, отбора необходимой информации. В физиологическом плане в основе внимания лежит ориентировочный рефлекс. Этот рефлекс с повторением действия раздражителя ослабевает, исчезает, что указывает на роль коры больших полушарий и на то, что ориентировочному рефлексу присущи некоторые черты обучаемости (угасания), характерные для условных рефлексов. Важную роль в формировании внимания играет механизм доминанты.
Выделяют два вида внимания: непроизвольное и произвольное (волевое). Непроизвольное внимание – это врожденный процесс, осуществляемый при действии на организм определенного раздражителя без каких-либо усилий со стороны организма. В процессе общественной деятельности человек приобретает способность управлять своим вниманием. Внимание, подчиняющееся воле человека, называется волевым (произвольным), ведущая роль принадлежит лобным долям, а его высшей формой считают интеллектуальное внимание.
Таким образом, внимание представляет собой продукт социального развития, выражающийся в целенаправленной мобилизации психической деятельности человека.
Воля – степень выраженности стремления в достижении цели.
Эмоция как одна из форм психической деятельности будет рассмотрена в следующей лекции.
2
В повседневной жизни мы замечаем, что люди, попадая в одни и те же ситуации, ведут себя по-разному. Однако за разнообразием поведенческих реакций и поступков проступают некоторые общие типы поведения. Это обстоятельство было отмечено еще в древние времена и было положено в основу греческой медицины V в. до н.э, основы которой были заложены Гиппократом.
Соответственно философии 4 стихи в организме человека Гиппократ выделил 4 основные материи, каждая из которых соответствует одному из элементов или стихий природы (кровь, лимфа, желчь, черная желчь). Комбинация этих материй и определяет особенности, тип поведения человека. Эта идея легла в основу первой классификации темпераментов. Гиппократ считал, что уровень жизнедеятельности человека зависит от соотношения четырех жидкостей (материй), циркулирующих в организме — крови, желчи, черной желчи и слизи (лимфы, флегмы). Смесь этих жидкостей определяет индивидуальное своеобразие каждого организма. В переводе с греческого на латинский слово «смесь» звучит как «temperamentum».
Основные типы темперамента получили свои названия по тем жидкостям, которые согласно этому учению преобладали у человека: сангвинический связан с преобладанием крови (лат. — sanquis), холерический с желчью (лат. — choie), меланхолический с черной желчью (лат. — melaina choie), флегматический со слизью (лат. — phlegma).
Для сангвиника характерны довольно высокая психическая, эмоциональная активность, богатая жестикуляция. Он подвижен, впечатлителен, быстро отзывается на окружающие события, сравнительно легко переживает неудачи и неприятности.
Поведение холерика отличает высокий уровень активности, энергичность действий, резкость и стремительность движений, сильные, импульсивные и ярко выраженные эмоциональные переживания. Несдержанность, вспыльчивость в эмоциогенных ситуациях.
Темперамент меланхолика отличается низким уровнем нервнопсихической активности, высокой эмоциональной реактивностью; отсюда эмоциональная ранимость, сниженный уровень двигательной и речевой активности. Меланхолик замкнут, склонен к тяжелым внутренним переживаниям при отсутствии серьезных причин.
Флегматика отличает низкий уровень поведенческой активности. Он медлителен, спокоен, ровен. Ему трудно переключаться с одной деятельности на другую. Характеризуется постоянством чувства и настроений.
Позже эта линия была продолжена немецким философом И. Кантом, который также считал природной основой темперамента особенности крови.
Теория темперамента немецкого психолога Эрнста Кречмера, получившая распространение в 30-40-х гг., строилась на изучении связи психических особенностей человека с его телосложением, т.е. размерами, формой, пропорциями и особенностями частей тела, а также особенности развития костной, жировой и мышечной тканей.
Им было замечено, что у больных, страдающих маниакально-депрессивным психозом (циклотимией), чаще встречается пикническое телосложение: широкая грудь, коренастая, широкая фигура, крупная голова, выступающий живот.
У больных шизофренией чаще можно видеть астеническое телосложение: длинная и узкая грудная клетка, длинные конечности, удлиненное лицо, слабая мускулатура.
К морфологическим теориям темперамента относится не только теория Э. Кречмера, но и концепция Уильяма Герберта Шелдона - американский врач и психолога, профессора Чикагского университета в 30-40, который выделил три основных типа соматической конституции:
эндоморфный,
мезоморфный,
эктоморфный.
Эндоморфный тип отличается мягкостью и округлостью внешнего облика, слабым развитием костной и мышечной систем. Ему соответствует темперамент с чувственными устремлениями, любовь к комфорту, мышечная расслабленность, наслаждение едой, душевная теплота в общении с другими людьми.
Мезоморфный тип характеризуется развитой костно-мышечной системой, атлетичностыо, силой. Для него характерна резкость движений. Ему соответствует темперамент со склонностью к риску, потребностью в физических упражнениях, активность, смелость, властолюбие, безразличие к боли, агрессивность.
Эктоморфному типу конституции соответствует хрупкость телосложения, отсутствие выраженной мускулатуры. Такие лица характеризуются сдержанностью, общей заторможенностью, скрытностью, пугливостью, склонностью к одиночеству.
Выводы Э. Кречмера и У. Шелдона неоднократно подвергались экспериментальным проверкам. Многие результаты были противоречивыми. Однако в целом исследователи пришли к заключению, что между телосложением и психическими качествами человека, а именно чертами темперамента, существует хотя и слабая, но статистически достоверная связь.
3
Основным недостатком гуморальных и морфологических теорий являлось то, что они игнорировали роль центральной нервной системы в возникновении индивидуальных различий.
Согласно современным морфологическим данным существуют большие индивидуальные различия в цитоархитектонике коры головного мозга. Крупной заслугой И.П. Павлова явилось то, что он связал четыре типа темперамента, выделяемых античной классификацией, со свойствами нервной системы, выделив среди них
силу,
уравновешенность
подвижность возбудительного и тормозного процесса.
Четыре основных типа комбинаций этих свойств И.П. Павлов описал как четыре типа высшей нервной деятельности.
Сильный, уравновешенный, подвижый тип нервной системы рассматривался им как соответствующий темпераменту сангвиника.
Сильный, уравновешенный, инертный — характеристика темперамента флегматика.
Сильный, неуравновешенный — соответствует темпераменту холерика.
Слабые нервные процессы — отличительная черта меланхолика.
В лаборатории И.П. Павлова на собаках были разработаны экспериментальные методы, которые позволяли измерять основные свойства нервных процессов.
Были созданы две программы испытаний для определения типа высшей нервной деятельности у собак: «большой стандарт» и «малый стандарт». Обследование по «большому стандарту» занимало около 2 лет, для «малого стандарта» требовалось 6-7 месяцев.
В составе «большого стандарта» сила нервных процессов — возбуждения и торможения — могла определяться несколькими методами.
Для оценки силы возбуждения использовали:
1. Скорость образования и упрочения условного рефлекса. Чем быстрее шел процесс, тем сильнее возбудительный процесс у собаки.
2. Методика сверхсильного раздражения. Для этого при выработке условного рефлекса в качестве условного стимула брали сверхсильный раздражитель (трещотку). Если рефлекс не вырабатывался, это означало, что развивалось запредельное торможение из-за недостаточной силы у возбудительного процесса. Определялась интенсивность условного сигнала, при котором впервые развивалось запредельное торможение.
3. Кофеиновая проба. Животному в молоко добавляли небольшую дозу кофеина. Это увеличивало возбудимость корковых клеток и усиливало действие условных раздражителей. Определяли дозу кофеина, при которой наблюдалось ослабление условного рефлекса. Чем больше была доза, при которой возникало ухудшение условно-рефлекторной деятельности, тем сильнее процесс возбуждения.
О силе тормозного процесса судили:
1) по скорости выработки тонкой дифференцировки;
2) по скорости угасания условного рефлекса после отмены подкрепления.
Считалось, что чем сильнее процесс торможения, тем быстрее идет процесс угашения или выработка отрицательных условных рефлексов;
3) по эффекту от удлинения действия дифференцировочного условного раздражителя до 3-5 мин, чтобы усилить напряжение тормозного процесса,
4) с той же целью давали малые дозы брома.
Если тормозной процесс во время дифференцировочного раздражителя не выдерживал, то возникало растормаживание, нарушение дифференцировки.
Подвижность нервных процессов определялась:
1) по скорости переделки дифференцировки, когда положительный условный сигнал переделывался в отрицательный и наоборот. Определялось время и легкость переделки;
2) другим приемом была «сшибка» нервных процессов, когда сразу же после дифференцировочного раздражителя дается положительный условный раздражитель. В результате столкновения возбуждения и торможения возможно появление нарушений высшей нервной деятельности. На этом основании можно судить о высокой или низкой подвижности нервных процессов.
В составе «малого стандарта» число методик сокращено.
I. Для оценки силы возбуждения определяют скорость выработки условного рефлекса и используют кофеиновую пробу.
II. Сила торможения оценивается по скорости выработки дифференцировки и по результату продления действия дифференцировочного раздражителя (до 5 мин).
III. Подвижность нервных процессов в основном оценивается по скорости и легкости переделки сигнального значения раздражителя.
Более сложная ситуация сложилась с измерением свойства уравновешенности. В начале отдельно оценивалась сила процесса возбуждения и торможения. Затем эти данные сопоставлялись и делались выводы об уравновешенности по свойству силы. Таким образом, уравновешенность уже по способу измерения выступала как вторичное или производное свойство. Значительные трудности возникали, когда силы процесса возбуждения и торможения определялись различными трудно сопоставимыми методами, например, с помощью кофеиновой пробы, с одной стороны, и скоростью выработки условного рефлекса — с другой. Поэтому чаще для измерения уравновешенности по силе нервных процессов стали использовать скорость выработки положительных и отрицательных условных рефлексов.
Сравнение их давало ответ об уравновешенности по силе. Однако несовпадение оценок силы возбуждения и торможения по показателю скорости выработки условных рефлексов с результатами кофеиновой пробы или продления действия дифференцировочного раздражителя побудило исследователей выделить способность к научению в самостоятельное свойство.
В лаборатории В.Д. Небылицына оно получило название динамичности. При равной скорости выработки положительного и тормозного условного рефлекса имеет место уравновешенность по динамичности.
Для определения типов высшей нервной деятельности у человека были также разработаны специальные методики. Силу нервной системы часто оценивают по:
1) пределу работоспособности коры путем измерения порога запредельного торможения, которое вызывают процедурой угашения с подкреплением. После некоторого числа повторений подкрепляемого условного раздражителя происходит уменьшение условного ответа, что свидетельствует о развитии запредельного торможения, т. е. о слабости процесса возбуждения;
2) по сопротивляемости нервной системы к тормозящему действию побочных раздражителей.
Известно, что абсолютная зрительная или слуховая чувствительность при действии посторонних раздражителей понижается у лиц со слабой нервной системой, а при сильной нервной системе остается неизменной или даже повышается;
3) по зрительным и слуховым абсолютным порогам, которые тем ниже, чем слабее нервная система. Обратные отношения между силой возбуждения и абсолютной сенсорной чувствительностью были подтверждены многими исследованиями;
4) измеряя чувствительность зрения к точечному раздражителю, находят ту силу побочного раздражителя, при которой вызванное им повышение чувствительности сменится ее понижением. Чем слабее нервная система, тем при меньшей силе побочного раздражителя будет происходить смена эффектов.