Постэмбриональное развитие цнс. Формирование корковых функций

Различные структуры мозга созревают неравномерно и, поэтому, готовность к выполнению свойственных им функций наступает в разные возрастные периоды.

Сначала происходит созревание глубоких структур, подкорковых образований, отвечающих за активационные процессы и принципиальные стороны жизнедеятельности. Затем созревают т.н. первичные зоны коры, в которых заканчиваются нервные волокна, идущие от периферических частей анализаторов. Те и другие оказываются морфологически почти сформированными к моменту рождения, а в первый год жизни функционально оформляются, создавая основу для сенсо-моторной стадии развития. Остальные зоны коры еще не достигают необходимого уровня зрелости, что проявляется в малом размере входящих в них клеток, недостаточном развитии ширины их верхних слоев, выполняющих в дальнейшем самую сложную ассоциативную функцию, а также незавершенностью в развитии проводящих нервных волокон. В глубокой неприспособленности ЦНС новорожденного заложены основы гибкой, дифференцированной адаптации к условиям внешней среды и дальнейшего обучения.

Созревание ассоциативных зон мозга осуществляется в период от 2 до 5 лет, причем следующей по порядку формируется задняя ассоциативная зона (теменно-височно-затылочные отделы), а самой последней - передняя - лобные доли мозга. Их основное морфологическое структурирование происходит в возрасте от 12 до 14 лет.

Скорость роста коры во всех областях мозга в целом наиболее высока в первый год жизни ребенка, но в разных зонах она заметно отличается. К 3 годам происходит замедление роста коры в первичных отделах, а к 7 годам - в ассоциативных. У трехлетних детей клетки коры уже значительно дифференцированы, а у 8-летнего мало отличаются от клеток зрелого человека. Но поверхности мозговых структур к семилетнему возрасту достигают величины поверхностей соответствующих структур взрослого человека лишь в основном, так как разность величин между отдельными структурами колеблется между 91.6 и 95.0% (по отношению к величине взрослого мозга). Таким образом, морфогенез мозга завершается лишь после семилетнего возраста.

По некоторым данным от рождения до 2 лет происходит активное образование контактов между нейронами (через синапсы) и их количество в этот период выше, чем в более поздние годы. К 7 годам их число уменьшается до уровня, свойственного взрослому человеку. Более высокая синаптическая плотность в раннем возрасте рассматривается как основа усвоения опыта. В принципе эти два возраста - 2 года и 7 лет для большинства зон мозга являются своеобразными промежуточными ступенями зрелости.

Исследования показали, что процесс миелинизации, по завершении которого нервные элементы готовы к полноценному функционированию, в разных частях мозга также проходит неравномерно. В первичных зонах анализаторов он завершается достаточно рано, а в ассоциативных - затягивается на длительный срок. Миелинизация двигательных корешков и зрительного тракта завершается в первый год после рождения, пирамидного тракта, задней центральной извилины (в которой осуществляется проекция кожной и мышечно-суставной чувствительности) - в 2 года, передней центральной извилины (начала двигательных путей) - в 3 года, слуховых путей - в 4 года, ретикулярной формации (энерго- и ритморегулирующей системы) - в 18 лет, ассоциативных путей - в 25 лет.

Формирование большинства функциональных мозговых структур, относительно надежно способных реализовывать ту или иную психическую или психофизиологическую функцию в меняющихся условиях среды - нейронных ансамблей, заканчивается в 18 лет, кроме лобной области, где этот процесс завершается к 20 годам, а в префронтальных участках, по некоторых данным, и позднее (Рис ).

С точки зрения функциональных возможностей мозга раньше всех в эмбриогенезе закладываются предпосылки деятельности кожно-кинестетического и двигательного анализаторов - способность к тонкому анализу проприоцептивных (кинестетических) раздражений появляется уже с 2-3 месяцев и развивается до 18-20 лет. Для кожно-кинестетического анализатора первые два года - это этап формирования целевых специализированных действий. Слуховые рецепторы также начинают функционировать сразу после рождения, а на стыке 1 и 2 лет происходит усиленное образование условных рефлексов на речь. Тонкая дифференцировка звуковых раздражителей продолжается до 6-7 лет. Анализ вызванных потенциалов в корковых полях, вовлекаемых в зрительное восприятие показывает, что специализация полей в первые 3-4 года невелика. В дальнейшем она нарастает и достигает наибольшей выраженности к 6-7 годам. Это позволяет рассматривать возраст 6-7 лет как сенситивный в становлении системной организации зрения (условные рефлексы со слухового анализатора начинают вырабатываться раньше, чем со зрительного). Ассоциативные отделы височно-теменно-затылочной подобласти коры, функционально доминирующие в восприятии и узнавании сложных зрительных образов, прогрессируют поэтапно - «пик» первого этапа примерно совпадает с 2 годами, а второго - с 6-7 годами, третьего - с 9-10 годам, хотя усложнение микроструктуры коры продолжается у подростков и юношей.

Наиболее медленным темпом развития характеризуются, как уже указывалось, лобные отделы мозга, функцией которых является произвольная (в том числе и опосредованная речью) регуляция всех видов психической деятельности.