Организация тела высших растений

В процессе эволюции из дихотомически ветвящихся осей спорофитов древнейших сосудистых растений возникли листья и корни большинства современных форм. Результатом, венцом эволюции растительного мира, является цветковое растение. Цветковым растениям присущи вегетативные органы - корень, стебель и лист, со свойственной им организацией тканей, а также генеративные органы. Корень, стебель и лист имеются и у большинства высших растений. Учитывая исключительную роль покрытосеменных растений в сложении растительного покрова Земли, мы остановимся на особенностях строения их вегетативных органов.

КОРЕНЬ

Корни составляют подземную часть спорофита и служат прежде всего для закрепления его в почве и поглощения веществ. Корни выполняют и другие функции - запасание, проведение, синтез различных веществ, взаимодействие с корнями других растений и другими организмами (микроорганизмы, грибы). Корни возникли из нижних, обычно подземных, частей тела примитивных сосудистых растений. Растения обладают многочисленными и хорошо развитыми корнями. Совокупность всех корней называется корневой системой. В корневую систему входят корни различной морфологической природы. Из зародышевого корешка развивается главный корень. У двудольных цветковых растений и у голосеменных он растет прямо вниз, давая боковые корни. Такая корневая система с хорошо развитым главным корнем называется стержневой. У однодольных главный корень недолговечен и корневая система развивается из придаточных корней, отрастающих от стебля - (могут отходить и от листьев). Такая корневая система называется мочковатой .

Корни глубоко проникают в почву (до 53,3 м - мескитовый кустарник в Аризоне) и образуют громадную поверхность (639 м² у четырехмесячного растения ржи).

Зоны молодого корневого окончания. Корень растет непрерывно. Егo кончик покрыт корневым чехликом - массой клеток, защищающих апикальную меристему и способствующую продвижению корня в почве. Под чехликом располагается зона деления, носящая меристематический характер. За ней следует зона растяжения. Рост клеток в этой зоне обеспечивает основное удлинение корня. За ней находится несущая корневые волсски зона поглощения или всасывания. Подавляющую массу воды и солей молодые корни получают именно в этой зоне. За зоной поглощения расположена зона проведения.

Внутренняя структура корня достаточно проста. Анатомическое исследование корня позволяет выделить: эпидерму, первичную кору и осевой цилиндр. Эпидерма (покровная ткань корня) молодых корней поглощает воду и минеральные вещества благодаря наличию корневых волосков, представляющих собой трубчатые выросты (1-2 мм) эпидермальных клеток. В зоне всасывания корневые волоски существенно увеличивают поглощающую поверхность корня. Например, установлено что у одного растения ржи примерно 14 млрд. корневых волосков с площадью поглощения 401 м² и общей длиной более 10 тыс.км. Тонкая оболочка волоска покрыта слизью, которая входит в тесное соприкосновение с почвой и почвенными растворами. При этом волосок выделяет наружу вещества, облегчающие поглощение почвенных ионов.

Основная масса первичных тканей корня приходится на первичную кору. Клетки первичной коры участвуют в поглощении и проведении веществ, они накапливают запасные вещества, синтезируют ряд веществ, в них находятся гифы микоризных грибов. Клетки коры располагаются рыхло, имеются многочисленные межклетники. Но клетки ее внутреннего слоя - эндодермы - расположены плотно и имеют на радиальных и поперечных стенках утолщения - пояски Каспари. Здесь происходит одревеснение и эти клетки не пропускают воду. В кольце эндодермы имеются клетки (пропускные клетки), сохранившие первичную структуру и способность пропускать воду к центральному цилиндру.

Центральный цилиндр корня состоит из проводящей ткани, окруженной одним или несколькими слоями клеток перицикла. В перицикле закладываются боковые корни (его называют корнеродным слоем), если есть вторичный рост он участвует в образовании камбия и феллогена. Внутреннюю часть центрального цилиндра занимает сплошной тяж первичной ксилемы, дающий к перициклу выступы в виде ребер. На поперечном срезе ксилема выглядит в виде звезды, между лучами этой звезды располагается флоэма.

Описанная выше первичная структура корня до конца жизни сохраняется у папоротников и однодольных. У голосеменных и двудольных между первичной ксилемой и первичной флоэмой возникает камбий, впоследствии охватывающий первичную ксилему кольцом, и откладывает наружу вторичную флоэму, а внутрь - вторичную ксилему. Из перицикла возникает феллоген, откладывающий наружу пробку. Первичная кора гибнет и заменяется перидермой.

Иногда корни выполняют особые функции и у них изменяется строение - наблюдается метаморфоз органа. У многих растений корни

выполняют функцию запасания питательных веществ - корневые шишки (георгины); у некоторых возникают корнеплоды (у моркови почти весь корнеплод составлен корнем, только верхняя часть стеблем). У растений болотистых побережий океана образуются дыхательные корни с развитой аэренхимой (болотный кипарис). Для некоторых корней на первый план выступает функция опоры - ходульные корни, корни-подпорки.

Для корней многих высших растений характерен симбиоз с гифами грибов - микориза. Грибные гифы проникают внутрь сосущих корней и облегчают корням восприятие воды и минеральных веществ из почвы, получая от высших растений углеводы и другие питательные вещества.

На корнях бобовых образуются клубеньки, представляющие собой разрастание тканей корня, внутри которых живут азотфиксирующие бактерии. В этом случае растение получает от бактерий азотсодержащие вещества, синтезируемые ими из азота воздуха.

ПОБЕГ

Вегетативные побеги выполняют функцию воздушного питания. Спороносные побеги (в т.ч. цветок) обеспечивают размножение. Вегетативный побег состоит из оси (стебля) и листьев, сидящих на оси, а также почек, обеспечивающих длительное нарастание побега и его ветвление. Участок стебля на уровне отхо-ждения листа называется узлом. Участки стебля между соседними узлами называют междоузлиями. На побеге узлы чередуются с междоузлиями - он имеет метамерное строение.

Первый побег растения - главный побег возникает из зародышевого побега, состоящего из зародышевого стебелька, семядолей и зародышевой почечки. По положению эта почка -верхушечная, пока она сохраняется, побег способен к дальнейшему росту. Непосредственно над узлами, в пазухах листьев, находятся боковые почки. Из боковых почек формируются боковые побеги и происходит ветвление.

Почка - это зачаточный, еще не развернувшийся побег. Почка состоит из меристематической оси, на которой располагаются зачаточные листья; зачаточная ось заканчивается конусом нарастания. В пазухах зачаточных листьев располагаются зачатки пазушных почек. Узлы в почке сближены. Так устроены вегетативные почки. Генеративные или цветочные почки заключают в себе зачаток соцветия, или одиночный цветок (эта почка - бутон). Наружные листья почки часто видоизменяются в почечные чешуи, которые выполняют защитную функцию.

Большую роль в жизни многих лиственных деревьев, кустарников, кустарничков и ряда многолетних трав играют спящие почки. Они не превращаются в нормальные вегетативные или цветоносные побеги в течение нескольких лет, сохраняя при этом свою жизнеспособность. Их пробуждение и формирование побега наступает либо при травме основного ствола или ветви растения, или при естественном старении материнской системы побегов.

Листья на побеге имеют различный порядок размещения (листорасположение)на оси побега. Различают: I) спиральное или очередное листорасположение - на каждом узле расположен один лист и основания листьев можно соединить спиралью; 2) супротивное листорасположение - на каждом узле располагаются по два листа, друг против друга; 3) мутовчатое листорасположение - от каждого узла отходит три и более листьев.

ЛИСТ

Это боковой орган побега, важнейшими функциями которого являются фотосинтез и транспирация, а также газообмен. У семенных растений листья имеют ограниченный рост. Листья возникают как бугорки из апикальной меристемы побега. У высших растений существуют два различных типа листьев - микрофиллы и мегафиллы.

Микрофиллы обычно относительно мелкие и имеют единственный тяж проводящей ткани. Характерны микрофиллы для плауновидных. Они возникли как поверхностные боковые выросты стебля.

Мегафиллы крупнее микрофиллов. Они возникли из целой системы ветвей древнейших растений в результате уплощения мелких боковых ветвей и последующего их слияния. В отличие от микрофиллов листовая пластинка мегафиллов имеет сложную систему жилок.

Основу листа составляет плоская листовая пластинка. К стеблю лист крепится основанием листа. У многих растений между основанием и пластинкой листа формируется стеблевидный черешок (черешковые листья). У сидячих листьев черешка нет и листовая пластинка переходит в основание листа (лист злаков). У большинства однодольных и некоторых двудольных их основание расширено в охватывающее стебель влагалище. Влагалище защищает стебель и почки. У основания некоторых листьев образуются парные боковые выросты - прилистники.

Листья бывают простыми и сложными. Простой лист имеет одну пластинку; у сложных листьев на общей оси - рахисе помещается несколько листочков, каждый из которых имеет свой черешок. Можно выделить перистосложные (парно- и непарноперистосложные) и пальчатосложные листья. У первых листочки располагаются двумя рядами по обе стороны рахиса; у пальчатосложных листьев - они отходят от верхушки черешка и рахис отсутствует. Частный случай сложного листа - тройчатый (земляника, клевер).

Форма листовых пластинок весьма разнообразна. Пластинка листа может быть цельной или расчлененной выемками на лопасти, доли и сегменты, располагающиеся перисто или пальчато. Листья также раличаются по характеру жилкования. В зависимости от расположения проводящих пучков (жилок) жилкование может быть дихотомическим, сетчатым (пальчато- и перистосетчатым), дуговидным и параллельным.

В независимости от формы листья покрытосеменных являются специализированными органами фотосинтеза и, как другие вегетативные органы, состоят из систем покровных, основных и проводящих тканей.

Эпидерма, покрывающая лист, регулирует газообмен и транспирацию. Основная масса эпидермальных клеток расположена плотно и покрыта кутикулой. Устьица могут встречаться на обеих сторонах листа, но в типичных случаях наиболее многочисленны на нижней стороне.

Мезофилл - основная ткань листа, место, где происходит процесс фотосинтеза. Протопласт клеток мезофилла содержит многочисленные хлоропласты. Мезофилл дифференцирован на палисадную и губчатую паренхиму. Клетки палисадного мезофилла примыкают к верхней стороне листа, плотно сомкнуты, имеют столбчатую форму и большое количество хлоропластов (3/4 - 4/5 всех хлоропластов листа); здесь сосредоточена основная фотосинтетическая деятельность. В губчатой паренхиме форма клеток неправильная, имеется большое количество межклетников; через губчатый мезофилл происходит газообмен.

Мезофилл листа пронизан проводящими пучками, или жилками, связанными с проводящей системой стебля. Жилки содержат ксилему и флоэму, имеющие первичное происхождение. Ксилема прилегает к верхней, а флоэма - к нижней стороне листа. Крупные жилки у двудольных часто окружены колленхимными или склеренхимными клетками. В листе помимо склеренхимных волокон и тяжей колленхимы находятся также склереиды.

Из всех органов растения лист наиболее связан с окружающей средой и ее влияние отражается на анатомическом и морфологическом строении листа.

Так, например, явление гетерофиллии, т.е. нахождение на одном и том же растении разных по форме листьев, экологически обусловлено. У водных растений подводные листья многократно рассечены; а надводные имеют цельную листовую пластинку .

Листья живут различное время - от нескольких месяцев до 26 - 28 лет у ели Шренка и свыше 100 лет у вельвичии удивительной.

Растения круглый год несущие зеленые листья называются вечнозелеными, в отличие от листопадных, пребывающих некоторый период времени в безлистном состоянии.

Старение и отмирание листа завершается листопадом. У основания листа древесных двудольных формируется легко расслаивающийся отделительный слой по которому происходит отпадение листа. Листопад препятствует высыханию надземных органов растения зимой, т.к. потеря влаги в это время не может быть восполнена.

Листья могут изменяться в усик (горох), колючку (барба­рис) и некоторые другие образования.