Покривні тканини
Покривні тканини контактують із зовнішнім середовищем і забезпечують захист рослин від несприятливих впливів довкілля (механічних ушкоджень, низьких температур, надмірного випаровування води, проникнення мікроорганізмів тощо). Крім того, покривні тканини забезпечують обмін речовин між організмом і середовищем.
Розрізняють три основних типи покривних тканин у надземних частин рослин:
шкірочку, чи епідерму,
перидерму (корок і фелодерму)
кірку.
1. Епідерма складається з одного чи кількох шарів щільно зімкнутих тонкостінних клітин. Покриває листки, пелюстки і молоді пагони рослини і формується в конусі наростання з первинної меристеми – протодерми. З часом клітини епідерми зовні покриваються воскоподібною речовиною – кутином, що утворює кутикулу. Кутикула знижує випаровування води, віск робить поверхню органів незмочуваною, що слугує захистом від несприятливих навколишніх умов. Вона може бути різної товщини, її поверхня буває складчаста, пориста тощо (мал. 9).
Клітини епідерми зазвичай не містять хлоропластів або містять їх дуже мало. Інколи в них утворюються цистоліти чи друзи. Форма клітин епідерми відрізняється в різних систематичних групах і може слугувати характерною ознакою. Так, клітини епідерми в однодольних рослин (мал. 9, А) та хвощів витягнуті вздовж осі листка. У дводольних рослин (мал. 9, Б) вони різнонаправлені, звивисті, округлі. За формою і функціями виділяють кілька типів клітин епідерми: основні клітини епідерми, замикаючі і побічні клітини продихів, трихоми, волоски.
Мал. 9. Епідерма однодольної рослини (А):
1 – клітини епідерми;
2 – рафіди;
3 – продихи;
4 — тангентально розміщені кітини полісадної паренхіми;
Епідерма дводольної рослини (Б):
1 — верхня епідерма;
2 — нижня епідерма;
3 — вмикаюча клітина продиха;
4 — клітини епідерми зі звивистими стінками
Однією і функцій епідерми є газообмін і транспірація, тобто випаровування води. Ці процеси забезпечуються продихами – отворами, облямованими замикаючими клітинами, яких багато на поверхні листків чи молодих стебел. Навколо замикаючих клітин розміщені побічні клітини епідерми. Продихи дорсивентральних листків розміщені переважно на нижньому боці (за винятком листків водних рослин), ізолатеральних – рівномірно з усіх боків листка. Замикаючі клітини продихів разом із побічними клітинами епідерми формують продиховий апарат. Розрізняють такі типи продихових апаратів:
анізоцитний – продих оточений трьома побічними клітинами, не схожими на епідермальні;
аномоцитний – продих оточений побічними клітинами, схожими на епідермальні;
парацитний – побічних клітин дві, розміщені паралельно щілині;
діацитний (мал. 10) – дві клітини розміщені перпендикулярно до щілини (дводольні губоцвіті, гвоздичні);
тетрацитний – дві бокові і дві полярні (переважно однодольні);
актиноцитний – багато побічних клітин тощо.
Мал. 10. Фрагмент листка шавлії лікарської з нижнього боку:
1 — головчастий волосок (трихома);
2 — простий триклітинний волосок;
3 — діацитний продих;
4 — ефіроолійна залозка
В одного виду рослин бувають різні типи аномоцитного продихового апарату. У голонасінних рослин продихи глибоко занурені в гіподерму, що є пристосуванням для захисту від надмірного випаровування. Оболонки замикаючих клітин у них частково здерев’янілі, еластичні лише з боку продихової щілини.
Зі зміною осмотичного тиску всередині клітин продихова щілина може розширюватися і звужуватися, регулюючи транспірацію і газообмін. Механізм руху замикаючих клітин продихів ґрунтується на тому, що їх оболонки нерівномірно потовщені і зі зміною осмотичного тиску в клітині закривають чи відкривають продихову щілину. Клітини епідерми, як правило, не містять хлоропластів, тоді як замикаючі клітини їх містять.
У багатьох вищих рослин деякі клітини шкірочки утворюють вирости епідерми – трихоми (мал. 11) – так звані волоски, що мають різноманітну форму і виконують різні функції.
Ниткоподібні трихоми у великій кількості покривають зелені частини рослин, чим послаблюють дію вітру і сонця. Жалкі волоски мають форму шипа, що при дотику втикається у шкіру і клітинний сік із подразнювальними речовинами вприскується в ранку. Існують також головчасті, залозисті волоски і нектарники, що виконують секреторну функцію. Залозки мають різну форму і можуть містити ефірні олії, смоли, слиз.
Емергенці – загострені вирости епідермальних і розміщених під епідермою паренхімних клітин. Виконують переважно захисну функцію, є діагностичними ознаками виду (шипшина, ожина, дурман, рицина та ін.).
