1885 Г. - л. Герман - между возбужденными и невозбужденными участками нервного волокна возникают круговые токи.

При действии раздражителя имеется разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями ткани (участки несущие различные заряды). Между этими участками возникает электрический ток (движение ионов Nа+). Внутри нервного волокна возникает ток от положительного полюса к отрицательному полюсу, т. е. ток направлен от возбужденного участка к невозбужденному. Этот ток выходит через невозбужденный участок и вызывает его перезарядку. На наружной поверхности нервного волокна ток идет от невозбужденного участка к возбужденному. Этот ток не изменяет состояние возбужденного участка, т. к. он находится в состоянии рефрактерности.

Доказательство наличия круговых токов:нервное волокно помещают в раствор NaCl и регистрируют скорость проведения возбуждения. Затем нервное волокно помещают в масло (повышается сопротивление) - скорость проведения уменьшается на 30 %. После этого нервное волокно оставляют на воздухе - скорость проведения возбуждения уменьшается на 50 %.

Особенности проведения возбуждения по миелиновым и безмиелиновым нервным волокнам:

миелиновые волокна- имеют оболочку обладающую высоким сопротивлением, электрогенные свойства только в перехватах Ранвье. Под действием раздражителя возбуждение возникает в ближайшем перехвате Ранвье. Соседний перехват в состоянии поляризации. Возникающий ток вызывает деполяризацию соседнего перехвата. В перехватах Ранвье высокая плотность Nа-каналов, поэтому в каждом следующем перехвате возникает чуть больший (по амплитуде) потенциал действия, за счет этого возбуждение распространяется без декремента и может перескакивать через несколько перехватов. Это сальтаторная теория Тасаки. Доказательство теории - в нервное волокно вводили препараты, блокирующие несколько перехватов, но проведение возбуждения регистрировалось и после этого. Это высоко надежный и выгодный способ, т. к. устраняются небольшие повреждения, увеличивается скорость проведения возбуждения, уменьшаются энергетические затраты;

-безмиелиновые волокна- поверхность обладает электрогенными свойствами на всем протяжении. Поэтому малые круговые токи возникают на расстоянии в несколько микрометров. Возбуждение имеет вид постоянно бегущей волны.

Этот способ менее выгоден: большие затраты энергии (на работу Nа-К-насоса), меньшая скорость проведения возбуждения.

Законы проведения возбуждения по целому нерву

Закон физиологической и анатомической непрерывности — возбуждение может распространяться по нерву только при сохранении его морфологической и функциональной целостности. Травматическое повреждение нерва, в том числе сдавление, сильное охлаждение, демиелинизация волокон вследствие аллергических заболеваний, хронической интоксикации алкоголем, ртутью, свинцом, дистрофические процессы невыясненного происхождения и другие причины нарушают или полностью прекращают проведение возбуждения. Следствием этого является частичное выпадение отдельных функции.

Закон изолированного проведения - возбуждение, распространяющееся в одной группе волокон (например, Аа), не передается на волокна другой группы (например, В) того же ствола. Вследствие этого информация, передаваемая по разным типам волокон, носит строго направленный специфический характер. В некоторых осложнённых случаях, после неудачной операции по формированию культи конечности, после её ампутации, различные типы нервных волокон прорастают друг в друга. И передают информацию, несвойственную им (например, тактильные волокна передают болевую информацию). В таких случаях даже слабое прикосновение или дуновение на культю вызывает у человека нестерпимую боль, так называемые фантомные боли.

Закон двустороннего проведения - возбуждение, возникающее в каком-либо участке нерва, распространяется в обе стороны от очага возникновения.

Нерв имеет самую высокую функциональную лабильность, самый короткий период абсолютной рефрактерности и практически неутомляем.

26) Парабиоз (от пара... и... биоз), 1) особая фазная реакция живой ткани на воздействие раздражителей (при определённой силе и длительности их действия), сопровождающаяся обратимыми изменениями основных её свойств - возбудимости и проводимости, а также нормального развития процесса возбуждения. Понятие и теория Парабиоз даны и разработаны Н. Е. Введенским (1901) на нервно-мышечном препарате лягушки. При воздействии электрическим током или другими физическими и химическими факторами на участок нерва в месте воздействия происходит изменение реактивных свойств нервного проводника, развивающееся постепенно и имеющее фазный характер. Первая стадия -провизорная, уравнительная, или стадия трансформирования,- характеризуется тем, что и слабые и сильные раздражения нормального участка нерва, расположенного перед парабиотизируемым, вызывают примерно одинаковые сокращения мышцы с уменьшением их амплитуды. Во второй, парадоксальной, фазе Парабиоз сильные раздражения того же неизменного участка нерва вызывают меньшее тетаническое мышечное сокращение (см. Тетанус), чем слабые. В третьей стадии - тормозной, или тормозящей,- слабые и сильные раздражения, нанесённые на участке нерва, расположенном выше парабиотического, не вызывают сокращения. Если воздействие раздражителя продолжается, то происходят необратимые изменения и отмирание нерва. При удалении вызывающего Парабиоз раздражителя нерв постепенно возвращается к исходному состоянию; при этом стадии Парабиоз развёртываются в обратном порядке. Развитие Парабиоз характеризуется постоянным снижением лабильности; раздражимость и проводимость нерва на разных стадиях Парабиоз имеют свои отличительные черты и сопровождаются фазными изменениями электрического потенциала раздражаемого участка. Введенский рассматривал все стадии Парабиоз как разные формы проявления процесса возбуждения и характеризовал Парабиоз как своеобразное нераспространяющееся, стационарное возбуждение, являющееся на ранних этапах эволюции нормальной формой процесса возбуждения. Д. Н. Насонов с сотрудниками установил, что в основе Парабиоз лежат обратимые изменения белков протоплазмы, близкие по своей природе начальным фазам денатурации (см. Паранекроз). Теория Парабиоз в дальнейшем нашла подтверждение в исследовании смены процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе, а также при изучении высшей нервной деятельности. И. Парабиоз Павлов показал, что при развитии внутреннего торможения в коре больших полушарий, помимо описанных на нервно-мышечном препарате трёх стадий Парабиоз, имеет место четвертая - ультрапарадоксальная, при которой положительные раздражители вызывают отрицательный эффект, а отрицательные - положительный. Учение о Парабиоз вскрыло генетическое единство процессов возбуждения и торможения и указало на взаимосвязь возбудимости и проводимости.

29) Теория электрической передачи подразумевает, что, несмотря на кажущуюся морфологическую обособленность двух нейронов, между ними должен существовать эффективный местный контакт, позволяющий току проходить от первого нейрона ко второму и возбуждать его. Это означало бы, что процессы передачи по нервному волокну и через синапс в своей основе одинаковы. Однако совершенно очевидно, что между ними существует какое-то различие, потому что все синапсы проводят импульсы только в одном направлении, тогда как нервные волокна обладают одинаковой проводимостью в обоих направлениях; обычно же ввиду наличия синапсов импульсы в каждом данном нервном волокне проходят только в одном направлении