88. Гипоталамус. Источники развития. Нейросекреторныеотде-лы: крупноклеточные и мелкоклеточные ядра, особенности организации и функции нейросекреторных клеток. Принципы регуляции функций гипоталамуса

Гипоталамус — это высший центр эндокринных функций. Он объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными, яв­ляется мозговым центром вегетативной нервной системы.

Источник развития — краниальная часть нервной трубки. В сером веществе гипоталамуса лежат парные ядра (свыше 30 пар), они находятся в его переднем, среднем (медиобазальном и тубе-ральном) и заднем отделах.

В переднем гипоталамусе располагаются парные супраоптичес-кие и паравентрикулярные ядра. Эти ядра, в основном, образова­ны крупными холинэргическими нейросекреторными клетками, аксоны которых идут в заднюю долю гипофиза, где на кровенос­ных капиллярах образуют аксо-вазальные синапсы. Нейросекре-торные клетки продуцируют белковые гормоны — вазопрессин или антидиуретический гормон и окситоцин. - '

В паравентрикулярном ядре имеются также мелкие адренер-гические клетки, которые, как и аналогичные клетки аркуатно-го и вентромедиального ядер среднего гипоталамуса, выраба­тывают и направляют в капилляры верхней гипофизарной ар­терии гормоны либерины и статины. Первые стимулируют продукцию и выделение гормонов клетками аденогипофиза, вторые угнетают их функцию. Такой способ регуляции назы­вается трансаденогипофизарным.

Кроме того, гипоталамус посылает свои эфферентные им­пульсы к периферическим эндокринным железам прямо по сим­патическим и парасимпатическим нервам, без участия гипофи­за (парагипофизарно).

На секреторную деятельность гипоталамуса влияют высшие отделы головного мозга (лимбическая система, гиппокамп, эпи­физ). Влияние осуществляется с помощью нейроаминов: дофа­мина, норадреналина, серотонина, ацетилхолина, а также та­ких гормонов, как эндорфины и энкефалины, вырабатываемых нейронами головного мозга.

89. Гипоталамо-аденогипофизарная

и гипоталамо-нейрогипофизарная системы. Строение и функциональное значение. Характеристика нейросекреторных клеток. Нейрогемальные органы, особенности их васкуляризации. Аксо-вазальные синапсы Гипоталамо-аденогипофизарная система представлена мелко­клеточными нейронами паравентрикулярных, аркуатных и вен-тромедиальных ядер гипоталамуса, которые вырабатывают ней-рогормоны либерины и статины.

Аксоны нейросекреторных клеток образуют аксо-вазальные синапсы на капиллярах первичной капиллярной сети медиального возвышения гипоталамуса, в которые и выделяют гормоны. Ка­пилляры собираются в портальные вены, которые идут вдоль ги­пофизарной нржки в переднюю долю гипофиза, где формируют вторичную'кйпйллярную сеть синусоидного типа. Либерины и ста­тины выходят из капилляров и оказывают регулирующее влияние на клетки аденогипофиза. Капилляры вторичной капиллярной сети собираются в выносящие вены, по которым кровь, насыщенная гор­монами передней доли, поступает в общую циркуляцию.

Гиноталамо-нсйрогипофизарная система является источни­ком гормонов ннзопрсссина и окситоцина, вырабатываемых крупными нейросекреторными клетками супраоптического и наравсптрикулярного ядер переднего гипоталамуса. Гормоны по аксонам нейронов проникают в нейрогипофиз, где через аксо-вазальные синапсы попадают в капилляры задней доли ги­пофиза, а оттуда — в общий кровоток.

Медиальное возвышение гипоталамуса и задняя доля гипофиза являются нейрогемальными органами, в которых гормоны не вырабатываются, а накапливаются и поступают в кровоток. Эти органы образованы клетками эпендимной глии.

Васкуляризация задней доли гипофиза обеспечиваются сосу­дами, отходящими от нижних гипофизарных артерий.

Морфология нейросекреторных клеток. Это крупные отростча-тые клетки с ядрами неправильной формы, в цитоплазме которых хорошо выявляется хроматофильная субстанция, локализованная преимущественно на периферии цитоплазмы. В перикарионе и ак­сонах клеток находятся многочисленные гранулы нейросекрета, содержащие белок, иногда липиды и полисахариды.

90. Гипофиз. Источники развития. Строение: тканевой и клеточный состав адено- и нейрогипофиза. Морфофункциональная характеристика аденоцитов, их изменения при нарушении гормонального статуса. Регуляция функций

Гипофиз состоит из 1) аденогипофиза, включающего: а) пе­реднюю долю; б) промежуточную часть (среднюю долю) и в) ту-беральную часть, а также 2) нейрогипофиза (задняя доля).

Источники развития. Гипофиз у человека закладывается на 4-5-й неделе эмбриогенеза из эпителиального и нейрального зачатков.

Из эктодермального эпителия крыши ротовой ямки зароды­ша выпячивается гипофизарный карман, дающий начало адено-гипофизу. Дифференцировка этого кармана идёт после сопри­косновения с выпячиванием промежуточного пузыря зачатка головного мозга. Из базальной части промежуточного пузыря развивается гипоталамус. Выпячивание промежуточного пузы­ря дает воронку третьего желудочка. Нейроглия дистального конца воронки формирует нейрогипофиз.

Передняя доля гипофиза образована эпителиальными тяжами — трабекулами, между которыми находится рыхлая волокнистая соединительная ткань с синусоидными капиллярами. В трабе-кулах различают железистые клетки (аденоциты) двух типов:

1) хромофильные (лежат по периферии трабекул), по окраске секреторных гранул делятся на а) базофильные и б) ацидофильные;

2) хромофобные (лежат в середине трабекулы), их цитоплазма окрашивается слабо. Это либо малодифференцированные, либо уже выделившие секрет клетки; составляют 60% от всех аденоцитов.

Базофильные клетки составляют 4-10% от всех аденоцитов пе­редней доли. Они крупные, их гранулы содержат гликопротеи-ды. Есть два вида базофильных клеток:

1) гонадотропоциты (Д-базофилы) — имеют округлую или овальную форму, ядро лежит эксцентрично. В центре клетки на­ходится макула - сильно развитый аппарат Гольджи. Клетки вырабатывают гормоны фолитропин и лютропин, стимулирую­щие деятельность половых желез. По закону обратной связи, при достаточном количестве половых гормонов в крови их актив­ность тормозится, а при недостатке в организме половых гор­монов выработка фолитропина и лютропина усиливается. При удалении половых желез (кастрации) обратная связь нарушается и в Д-базофилах от непрерывной активности наступает истоще­ние. В клетках в области макулы развивается крупная вакуоль — такие гонадотропоциты называются клетками кастрации;

2) тиротропоциты (Б-базофилы) — клетки неправильной или угловатой формы, вырабатывают тиротропин, стимулирующий функцию щитовидной железы. При недостатке гормонов щито­видной железы (тироксина и трийодтиронина) усиливается вы­работка тиротропина. При этом тиротропоциты увеличивают­ся, в коллоиде фолликулов появляются вакуоли резорбции. При удалении железы усиление активности со временем сменяется истощением клеток, в их цитоплазме появляются крупные ваку­оли (расширяются цистерны эндоплазматической сети). Такие клетки называются клетками тироидэктомии. Ацидофильные клетки бывают двух видов:

1) соматотропоциты — вырабатывают гормон роста сома-

тотропин;

2) маммотропоциты — продуцируют гормон пролактин, ак­тивирующий синтез молока в молочной железе.

Ацидофильных клеток 25-35%, по размерам они меньше ба­зофильных, их форма округлая или овальная, ядра лежат в цен­тре клетки.

Кортикотропоциты не принадлежат ни к ацидофилам, ни к базофилам, лежат в центре передней доли гипофиза, вырабаты­вают гормон адренокортикотропин (АКТГ), имеют неправиль­ную или угловатую форму.

Выработка гормонов клетками передней доли гипофиза ре­гулируется гипоталамическими либеринами и статинами.

В средней доле аденогипофиза содержатся гормоны мелано-цитотропин и липотропин, которые усиливают метаболизм ли-пидов. Эти гормоны вырабатываются в головном мозге. Мак­ромолекула пептида проопиомеланокортина фрагментирует-ся и начальная часть цепочки обособляется в виде кортикотропина, средняя — меланотропина и липотропина, а концевая часть образует гормоны эндорфины.

Задняя доля гипофиза образована клетками нейроглии. Они име­ют отростчатую форму и называются питуицитами. В задней доле гипофиза накапливаются гормоны вазопрессин и окситоцин, выраба­тываемые нейросекреторными клетками переднего гипоталамуса.