Характеристики центральной тенденции

Существуют три меры центральной тенденции, характеризующие любое распределение. Их не следует смешивать, поскольку получаемые с их помощью оценки могут и не совпадать (рисунок 3). Первая — это мода, или наиболее часто встречающееся значение признака. Мода соответствует вершине распределения. Вторая характеристика — медиана — представляет собой такое значение, выше и ниже которого располагаются результаты 50% людей. И, наконец, наиболее часто используемая и известная всем характеристика — это среднее, то есть среднее арифметическое, опре­деляемое _ путем суммирования всех значений измерявшегося признака и деления полученной суммы на число обследованных. Для некоторых распределений мода, медиана и среднее различаются, для некоторых — совпадают (это так называемое нормальное распределение). Если распределение асимметрично, то есть имеет длинный "хвост" с одной стороны, мода, медиана и среднее будут значительно отличаться.

Рисунок 3

Основные характеристики центральной тенденции частотного распределения.

Характеристики разброса

Для характеристики разброса значений вокруг среднего чаще всего пользуются показателем дисперсии. Дисперсия представляет собой среднее арифметическое квадратов разностей между наблюдаемыми значениями и средней величиной:

Если многие значения сильно отличаются от среднего, дисперсия будет высокой, а распределение растянутым. Если же значения признака у обследованных индивидов группируются вблизи средней величины, то дисперсия будет низкой. В нашем примере распределение оценок интеллекта и отстающих, и одаренных детей характеризуется примерно одинаковой невысокой дисперсией, и распределения отличаются лишь центральной тенденцией; третье распределение (дети из массовых школ) более растянуто и характеризуется более высокой дисперсией. Для описания разброса можно пользоваться

и другой характеристикой — стандартным отклонением, величина которого равна корню квадратному из дисперсии.

Межгрупповые и межиндивидуальные различия

Можно проводить измерения в самых различных группах людей - у детей и взрослых, у мужчин и женщин, жителей городов и сельской местности, и всякий раз мы будем получать распределения, характеризующиеся средними и дисперсиями. Различия между получаемыми распределениями могут быть существенными или несущественными. Чаще всего в психологических исследованиях основное внимание уделяется проблеме межгрупповых различий, обусловленных полом, возрастом и т.п., и, как правило, основной величиной, с которой работают исследователи, является среднее значение изучаемой характеристики в каждой из групп. Генетику поведения больше интересуют не различия между группами, а различия между отдельными индивидами внутри группы, поэтому величина дисперсии, характеризующая величину различий в группе, представляет для психогенетики самостоятельную ценность. Весь математический аппарат современной психогенетики рассчитан на работу с дисперсиями.

3. В контексте генетики количественных признаков по­нятие среды определяется намного шире, чем в психологии. Согласно этому определению, понятие «среда» включает все типы средовых влияний — общесемейные, индивидуальные и любые другие (вклю­чая ее физические и физиологические компоненты, пренатальные условия, диету, болезни раннего детства и т.д.), в то время как в психо­логии средовые условия обычно приравниваются только к социально-экономическим и психологическим условиям взросления ребенка.

Термином общая среда (общесемейная, межсемейная, систематическая, семейная, разделенная) описываются типы сре­довых влияний, одинаковых для членов изучаемых пар родственни­ков (родители—дети, сиблинг—сиблинг и т.д.).

Выделяют два класса общих средовых влияний:

общесемейная среда, характеристики которой различны в разных семьях, но едины для всех членов одной семьи (социоэкономический статус семьи, уровень образования ро­дителей, жилищные условия, исповедуемая семьей религия и т.п.);

семейная среда, общая для конкретных пар членов данной се­мьи (близнецовая среда, среда сиблингов, родительско-детская среда и т.д.); это — среда, общая только для членов данной диады (напри­мер, школьная среда близнецов, обучающихся в одном классе, будет общей для близнецов, но не для родительско-детских пар).

Термином «индивидуальная среда» (внутрисемейная, уникальная, специфическая, различающаяся, неразделенная, случай­ная; среда, не являюща­яся единообразной для всех членов семьи) описываются типы среды, различные у разных членов одной семьи.

Индивидуальные средовые характеристики — это набор тех средовых условий, влияния которых делают членов одной семьи непохожими друг на друга. Индивидуальная среда включает широкий спектр разных характеристик, начиная от разнообразия пренатальных условий и кончая социально-психологическими особенно­стями среды, специфическими для данного индивида. Примерами та­ких средовых влияний могут служить характеристики круга друзей и рабочей обстановки, которые, как правило, не единообразны, спе­цифичны для каждого члена семьи.

Некоторые исследователи предлагают более детальную класси­фикацию сред и разделяют общие и индивидуальные средовые влия­ния на:

систематические (повторяющиеся, долгосрочные; приме­рами систематических общесемейных влияний могут служить зара­ботная плата родителей, а индивидуальных систематических влияний — школьная среда ребенка или постоянное общение с близ­ким другом);

случайные (краткосрочные; пример случайных общесемейных средовых воздействий — смерть члена семьи, а слу­чайных индивидуально-средовых влияний — болезнь или встреча с интересным человеком).

Эти теоретически выделенные типы средовых влияний представ­лены в центральной модели генетики количественных признаков в терминах компонентов фенотипической дисперсии.

Наиболее последовательно генетический анализ средовых показателей был проведен в исследовательском проекте "Различающаяся среда и развитие подростков», выполненном под руководством Дэвида Рисса (Reiss D., 1994; Plornin R., 1994) - см. приложение 6

4. При изучении генотипа в его средовом контексте исследователи выделяют два класса влияний — влияния среды и генотип-средовые вли­яния, т.е. совместные, сопряженные влияния среды и генотипа.

Помимо двух главных составляющих фено­типической дисперсии — генетической и средовой существует не­сколько факторов, возникающих в результате взаимодействия (или совместных действий) среды и генов, и часто этим факторам принад­лежит весьма существенная роль. При описании генотип-средовых взаимодействий выделяются три разных класса явлений: генотип-средовые корре­ляции (ГС-корреляции), или ковариации; генотип-средовые взаимо­действия (ГС-взаимодействия); ассортативность.

Смысл генотип-средовой корреляции хорошо передает утверждение «каждому по способностям». Теоретически предполагается, что если среда достаточно разнообразна и общество предоставляет человеку возмож­ность выбора, каждый выбирает и получает среду, коррелирующую (положительно или отрицательно) с его генетически обусловленной индивидуальностью. (Например, человек с генетически заданным медленным индивидуальным темпом едва ли выберет профессию, в которой деятельность требует высокой скорости).

ГС-корреляция объясняет часть фенотипической дисперсии, од­нако задача ее вычленения в рамках реальных исследований чрезвы­чайно трудна. Кроме того, со статистической точки зрения выделение ГС-корреляции требует очень больших выборок.

Фено­мен выбора среды в соответствии с индивидуальным генотипом озна­чает, что «однотипные» генотипы (например, высокого интеллекта) стремятся выбирать и «однотипную» среду (например, обогащенную); иными словами, распределение генотипов по вариантам среды неслу­чайно. Это неслучайное распределение генотипов по разным средам и называется корреляцией (ковариацией) генотипа и среды.

ТИПЫ ГС – корреляции.

1. Пассивная ГС-корреляция опи­сывает ситуации, в которых дети наследуют от своих родителей среду, коррелирующую с их генотипом. Пассивная ГС-корреляция требует взаимодействия между члена­ми семьи.

2. Реактивной ГС-корреляцией обозна­чаются ситуации, когда носители определенных генотипов вызывают определенные реакции среды (в том числе реакции других людей), что и приводит к появлению их корреляции. Реактивную ГС-корреляцию может создать любой, даже не являющийся кровным родственником, человек (или группа людей).

3. Активная кор­реляция возникает в ситуациях, когда носитель генотипа выбирает, задает, строит среду, коррелирующую с его генотипом. Активная ГС-корреляция может вовсе не вовлекать никого из окру­жающих — этот тип корреляции задается самим ребенком.

4. Позитивная ГС-корреляция характеризует ситуацию двойного пре­имущества для носителя определенного генотипа. Так, дети компози­тора Иоганна Себастьяна Баха, будучи наследственно музыкально одаренными, выросли в обогащенной музыкальной среде, поскольку отец посвящал много времени их музыкальным занятиям. Семья мате­матиков Бернулли примечательна не только наследственной матема­тической одаренностью, но и, как следствие ее, «математизирован­ной» средой.

5. Негативная ГС-корреляция отражает ситуацию регрессии к популяционному среднему, т.е. тенденцию к снижению фенотипического значения признака, например, у потомков по сравнению с родителя­ми из-за реакции среды на их генетическую индивидуальность

В целом ГС-корреляция отражает феномен неслучайного рас­пределения сред между различными генотипами. «Хороший генотип» обычно получает и «хорошую среду»; «плохой» может выбрать адек­ватную себе, но объективно «плохую» среду.

ГС-взаимодействие следует четко отличать от ГС-корреляции. Подобное взаимодействие ничего общего с идеей распределения «каждому по способностям» не имеет. Оно отражает непосредственный акт совместного действия, совместного влияния генов и средовых факторов на фенотип. ГС-взаимодействие описывает генетический контроль чувствительности к средовым различиям и обна­руживается в том, что один и тот же генотип в разных средах даст разные фенотипы, а разные генотипы в одной и той же среде тоже получат разное фенотипическое выражение.

ГС-взаимодействие описывает чувствительность генотипа к разного рода средам; это — механизм формирования одним и тем же генотипом разных фенотипов в разных средах:

Например, индивидуумы, генетически предрасположенные к раз­витию того или иного заболевания, фенотипически не будут прояв­лять никаких признаков болезни только до тех пор, пока среда, в которой они находятся, не содержит патогенный фактор; индивидуу­мы же, генетически не предрасположенные к развитию данного забо­левания, не будут его обнаруживать даже при наличии патогенного триггера в среде. Иными словами, патогенный фактор будет по-раз­ному влиять на носителей гена заболевания и на тех, в чьем генотипе этот патогенный ген не представлен.

Методы диагностики генотип – средовых ковариаций

С целью изучения вклада ГС-корреляции в фенотипическую из­менчивость психологического признака используются три основных метода. Они различаются между собой тем, что позволяют определять разные типы корреляций: первый метод служит для выделения пас­сивной ГС-корреляции, второй — для определения реактивного и активного типов, а с помощью третьего метода определяются все три типа корреляций.

Исследователи сравнивают корреляции между средовыми показателями и изучаемым признаком в родных и приемных семьях. В родных семьях корреляции между изме­ряемой характеристикой среды и психологическим признаком ребен­ка могут быть средовыми по своей природе или смешанными.

Состоит в изучении корреляции между биологическими родителями детей отданных на воспитание и общей средой тех семей, которыми эти дети были усыновлены. Данный метод позволяет определять значимость реактивной и активной ГС-корреляции. Психологические особенности биологических родителей детей отданных на воспитание в другие семьи могут использоваться как индикаторы генотипов детей и затем эти индикаторы могут сопоставляться с показателями среды в приемных семьях.

Используется множественный генетический анализ разлагающий зарегистрированную фенотипическую корреляцию между признаком и характеристикой среды на составляющие ее компоненты. Данный метод наиболее общий из трех, так как с его помощью можно выделить все три типа генотип – средовой корреляции.

Ассортативность – неслучайное заключение браков на основе сходства по любым факторам. Мерой ассортативности принято считать корреляцию между супругами. Ассортативность может искажать оценки влияния генетических и средовых составляющих фенотипической дисперсии и поэтому должна учитываться в любых моделях, где она может занижать или завышать оценки искомых параметров. Ее контроль возможен в случаях использования нескольких методов психогенетики.

Норма реакции - это система, описывающая множество фенотипов, существование, которых возможно в том случае, если данный генотип будет находится во взаимодействии с определенными средами.

Диапазон реакции – разница между значениями данного генотипа в обедненной и обогащенной средах.

Данные понятия предполагают, что каждый генотип ассоциируется с определенным характерным для него рядом фенотипов, формирующимся в разных средах.

Каждому генотипу соответствует своя определенная норма (диапазон) реакции.

Таким образом, можно сказать, что понятие нормы реакции более общее понятие в сравнении с понятием диапазона реакции.

5. Генетика количественных признаков предоставляет психогенети­ке общую теорию, на базе которой строится методологический аппа­рат изучения природы индивидуальных психологических различий.

Генетика количественных признаков — при­менительно к психологическим задачам — исходит из того, что люди отличаются друг от друга по ряду сложных психологических призна­ков, и предлагает модель, в рамках которой межиндивидуальные раз­личия по этим признакам могут быть описаны в терминах фенотипической дисперсии признака в популяции, а сама фенотипическая дис­персия может быть разложена на составляющие ее генетические и средовые компоненты.

Задача генетики количественных признаков: установление того, какие компоненты и в какой степени определяют вариативность фенотипических значе­ний исследуемого признака.

МОДЕЛЬ ОДНОГО ГЕНА

Количественные генетические модели позволяют описать измеряемые эффекты различных генотипов, возможных в отдельно взятом локусе, и суммировать эффекты всех локусов, контролирующих тот или иной поведенческий признак. Причем количество локусов, контролирующих данный признак, обычно неизвестно, и чаще всего делают допущение о том, что генетический контроль большин­ства поведенческих признаков осуществляется большим количеством генов, вклад которых в дисперсию изучаемого признака примерно одинаков.

Одним из характерных признаков количественных генети­ческих моделей является то, что они предполагают существование нормально распределенных фенотипических значений признаков, контролируемых множеством генов, эффекты которых, опосредованы средовыми влияниями. Распределение большинства по­веденческих признаков действительно соответствует нормальной кривой. Поэтому допущение о нормальности распределения признака, контролируемого большим количеством генов и значимых средовых влияний (т.е. являющегося мультифакторным), — психологически адек­ватная и статистически удобная модель для психогенетики.

Нормальность распре­деления не зависит от количества генов, контролирующих эту систему. Как статистические характеристики, так и теоретические положения, ле­жащие в основе моделей количественной генетики, одинаково пра­вомерны для моделей, содержащих 1, 2, 25 или более генов.

Правомерным является первоначально рассмотреть модели одного гена и только потом модель множественных генов (полигенную модель).

Модели генетики количественных признаков, во всяком случае в их классическом варианте, не являются ни средством идентификации конкретных генов, контролирующих вариативность признака, ни сред­ством точного определения вклада каждого генотипа. Эти модели ре­шают другую задачу, а именно задачу определения общего вклада генотипа в вариативность изучаемого признака в популяции.

Генотипическое значение – некоторое количественное значение; приписываемое определенному генотипу.

Аддитивное генотипическое значение - фундаментальное понятие количествен­ной генетики, поскольку оно отражает, насколько генотип «истинно наследуется». Аддитивный (суммарный) эффект генов представляет собой не что иное, как сумму эффектов отдельных аллелей.

Аддитивное генотипическое значение есть генотипическое зна­чение, обусловленное действием отдельных аллелей данного локуса.

Аддитивные генные значения зависят от частоты встречаемости аллелей в популяции. При отсутствии доминирования аддитивный эффект полностью определяет генотипическое значение. Доминантность, вносит самые разные отклонения от ожида­емых значений, — об этом пойдет речь ниже.

Доминантные отклонения - мера того, насколько генотип отличается от своего ожидаемого аддитивного зна­чения.

Доминантные отклонения — это разница между ожида­емыми и наблюдаемыми значениями генотипов. Феномен доминант­ности допускает, что два аллеля одного локуса могут взаимодейство­вать друг с другом и тем самым менять генотипическое значение, которое наблюдалось бы в том случае, если бы они были независимы друг от друга и делали независимые вклады в генотипическое значе­ние.

Доминантность обязана своим возникновением уникальному со­четанию аллелей в данном локусе.

Генотип потомка, наследующего только один аллель от каждого из родителей, в подав­ляющем большинстве случаев не может воспроизвести уникальность генотипа одного из них. Поэтому потомки будут отличаться от своих родителей в той мере, в какой аллели данного локуса не суммируются линейным образом при определении генотипического значения.

ПОЛИГЕННЫЕ ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ

Одним из центральных допущений генетики количественных при­знаков, в том числе и психологических, является допущение о воз­можности суммирования генетических эффектов каждого локуса внутри генетической системы, включающей несколько локусов.

Эпистатические эффекты.

Аллели разных локусов, функционируя в рамках одной генетической системы, могут взаимодействовать приводя к возникновению эпистаза ( результат взаимодействия аллелий разных локусов).

Фенотипическое значение.

Популяцией называется группа ин­дивидов, проживающих на определенной территории, имеющих общий язык, общую историю и культуру и характерный генофонд, сформи­рованный и сохранившийся в результате того, что члены популяции вступают в браки между собой намного чаще, чем с представителями других популяций. Члены популяции похожи друг на друга (или отли­чаются друг от друга) по набору морфологических, физиологичес­ких, психологических и других характеристик, называемых в генетике признаками. Измеряемое значение любого признака называется фенотипом, он является результатом реализации данного генотипа в данной среде. Популяционный разброс по изуча­емому признаку (популяционная вариативность признака) называет­ся фенотипической дисперсией (Vp) и вычисляется по формуле:

При допущении независимости (т.е. отсутствия корреляции между ними) A, D и I, члены уравнения, отражающие ковариации между этими составляющими генотипической дисперсии, могут быть сокра­щены. Тогда

Наблюдаемая генотипическая вариативность в популяции есть результат суммирования вариативности аддитивной, доминантной и эпистатической.

Подобным же образом в терминах дисперсии может быть записа­но фенотипическое разнообразие людей в популяции:

Количественные психогенетические модели основа­ны на допущении, что популяционная фенотипическая вариативность может быть объяснена влиянием генетических (vс) и средовых факто­ров (ve), а также гено - средовых эффектов, возникающих в результате соприсутствия этих двух факторов [генотип-средовой ковариаци Cov(G)(E) и генотип-средового взаимодействия (vсхе].

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ

Изучая механизм генетического контроля того или иного призна­ка, можно поставить перед собой задачу найти ответы на четыре ключевых вопроса:

Насколько сильно влияние генотипа на фор­мирование различий между людьми?

Каков биологический меха­низм этого влияния (сколько и какие гены вовлечены, каковы их функции и где, на каком участке какой хромосомы, они локализова­ны?

Каковы биологические процессы, соединяющие белковый про­дукт генов и конкретный фенотип?

4) Существуют ли какие-нибудь средовые факторы, влияние которых может привести к изменению исследуемого генетического механизма, и если существуют, то какова величина их влияния?

Влияние генотипа выражается относительной величиной, отражающей размерность вклада генов в фенотипическую дисперсию - коэффициентом наследуемости, вычисляющийся как отноше­ние вариативности генетической к вариативности фенотипической:

Два типа коэффициента наследуемости:

- пер­вый (его иногда называют также коэффициентом генетической детер­минации) говорит о том, насколько популяционная изменчивость фенотипического признака определяется генетическими различиями между людьми. Его величина может варьировать от 0 до 1, т.е. теорети­чески изменчивость признака может и совсем не зависеть от вариа­тивности генотипов и, наоборот, полностью определяться ею; чем выше значение этого коэффициента, тем выше роль наследственнос­ти в формировании индивидуальных различий.

второй коэффициент оценивает только ту долю изменчивости, которая связана с аддитивным действием генов; благодаря этому он позволяет получить сведения не о причинах популяционной изменчи­вости признака, а о свойствах гамет и генов, полученных потомками от своих родителей.

Ф. Фо­гелем и А. Мотульски определяют наследуемость в широ­ком смысле формулой:

где Vg— общая генотипическая дисперсия, включающая доминиро­вание, эпистаз и аддитивные составляющие.

Наследуемость в узком смысле определяется формулой:

Эти коэффициенты различаются только числите­лями дроби: если в числителе находится суммарная генотипическая вариативность в популяции (Vg) — речь идет о наследуемости в ши­роком смысле; если же в числителе Vа, то имеется в виду наследуе­мость в узком смысле.

Фогель и Мотульски выделяют три свойства ко­эффициента наследуемости.

1. Поскольку коэффициент наследуемости есть отношение, его величина может изменяться при изменении числителя (т.е. вариативности генотипов) или знаменателя (т.е. вариативности средовых условий). Он увеличивается, когда повышается генетическая дисперсия или, наоборот, снижается вариа­тивность сред.

2. Оценка дисперсии основана на анализе корреляций между родствен­никами; этот анализ проводится по определенным правилам, но они справедливы только при допущении случайного подбора супружеских пар. Применительно к психологии человека это допущение неверно, поэтому необходимы статистические поправки на ассортативность, в противном слу­чае возникают систематические смещения в оценке h².

3. Одно из главных допущений при вычислениях h² — отсутствие ковариации и взаимодействия между генетическим значением и средовым откло­нением, что также не всегда верно.

Все это необходимо иметь в виду при вычислении и, главное, интерпрета­ции оценок наследуемости.

АНАЛИЗ ПУТЕЙ

Понятие наследу­емости можно также проанализировать при помощи «анализа путей».

Анализ путей в последние десятилетия широко используется и в психогенетике, и в науках о поведении вообще. Он был предложен генетиком С. Райтом еще в 30-х годах и затем им же и другими иссле­дователями детально разработан. Четкое изложение его основ и пра­вил использования содержится в упоминавшемся труде М. Нила и Л. Кардона, которые характеризуют этот метод следующим образом.

Диаграмма путей — эвристичный способ наглядного графическо­го представления причинных и корреляционных связей (путей) меж­ду переменными, позволяющий дать полное математическое описа­ние линейной модели.

Существуют определенные правила построения диаграмм пу­тей. Прямоугольники (или квадраты) обозначают наблюдаемые переменные; круги (или эллипсы) — латентные, неизмеряе­мые переменные (D и Е; А, В, С соответственно).

Рис.4 Диаграмма путей, объединяющая три латентных (А,В,С) и две наблюдаемые (D,E) переменные.

Рис. 5Диаграмма путей для корреляций совместно живущих пар МЗ и ДЗ близнецов

Связи между переменными обозначаются стрелками: постулиро­ванные исследователем причинно-следственные — направленной в одну сторону («путь» от причины к следствию); наблюдаемые ассо­циации — двусторонней. На рис.4 первые — w, х, у, т., r, s (путевые коэффициенты); вторые — р и q (коэффициенты корреляции).

Модель выделяет зависимые переменные (D и Е) -, подле­жащие объяснению или прогнозированию,

и независимые (А, В, С -, действие которых должно объяснить или предсказать зависимые пе­ременные и их связи..

Единицы измерения, используемые в анализе путей - наследуемость описывается на языке стандартных отклонений. Путевые коэффициенты являются коэффициентами регрессии, полученными для переменных не в исходных единицах, а для стандартизованных переменных.

Несмотря на широкое использование этого метода и его достоин­ства, которые заключаются прежде всего в наглядной демонстрации представлений о компонентах, влияющих на исследуемый признак, он имеет и свою критику.

ОЦЕНКА СОСТАВЛЯЮЩИХ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ДИСПЕРСИТИ МЕТОДОМ ПЕРЕБОРА (ПОДБОРА) МОДЕЛЕЙ (МПМ)

В современных исследованиях предпочтение при анализе психогенетических данных отдается не прямым оценкам составляю­щих фенотипической дисперсии, а применению метода перебора (подбора) моделей - специфическая адаптация метода структурного моделирования к задачам генетики количественных признаков.

МПМ отличается несколькими преиму­ществами:

более точной оценкой искомых параметров;

воз­можностью оценивать более сложные генетические модели, напри­мер учитывать половые различия и моделировать ГС-корреляции и ГС - взаимодействия;

возможностью сводить в одном анализе данные, относящиеся к разным типам родственников, и получать, благодаря этому, относительно несмещенные оценки параметров

4) возмож­ностью тестирования нескольких альтернативных моделей с целью выбора той, которая наилучшим образом соответствует исходным дан­ным.

В рамках генетики количественных признаков применение метода перебора моделей сводится к решению систем уравнений для обна­ружения такого набора параметров (т.е. подбора такой модели), ко­торый наилучшим образом соответствует набору исходных данных (корреляций родственников).

Главное преимущество МПМ - он позволяет тестировать все те допущения, которые не учитываются в традиционных методах генетики коли­чественных признаков.

На пер­вом этапе с помощью диаграмм путей записывается система уравне­ний, описывающих фенотипические корреляции для всех типов род­ственников, данные которых анализируются. Затем исследователь фор­мулирует набор альтернативных моделей, среди которых и ведется поиск модели с наилучшим соответствием эмпирическим данным.

Результаты применения МПМ могут быть использованы только при тестировании альтернативных моделей. МПМ не дает «доказательств» правильности тестируемой научной гипоте­зы; он позволяет лишь выбрать наиболее адекватную материалу гене­тическую модель.