Отряд микроспоридии (Microsporidia)

В отличие от миксоспоридии, микроспоридии паразитируют как в позвоночных животных (преимущественно в рыбах), так и в беспозвоночных. Это внутриклеточные паразиты. Число известных видов их около 200. Наибольший вред причиняют паразиты насекомых, так как некоторые виды микроспоридий вызывают тяжелое заболевание полезных для человека пчелы и тутового шелкопряда. У медоносной пчелы болезнь, вызываемая микроспоридиями (Nosema apis), называется белым поносом. Она сильно истощает пчелиную семью и нередко вызывает ее гибель. Микроспоридиоз тутового шелкопряда носит название пебрины (Nosema bombycis). Это заболевание в большинстве случаев смертельно. Некоторые микроспоридии поражают насекомых - вредителей сельскохозяйственных растений и этим приносят пользу.

Число видов микроспоридий, паразитирующих в рыбах, невелико. Они могут поражать разные органы, локализуясь чаще всего в соединительной ткани и мышцах. Из рыб, имеющих промысловое значение, микроспоридиями поражаются снетки, корюшка. Особенно сильно страдает от микроспоридии Giugea hertwigi снеток, имеющий немаловажное промысловое значение в северных пресноводных водоемах СССР (Псковско-Чудское озеро, оз. Белое п другие). Сильное заражение снетков микроспоридиями вызывает у них воспаление и нарушение функции большинства внутренних органов и, как результат, массовую гибель рыбок. В некоторые годы зарегистрирована гибель 25-50 % снетков от микроспоридиоза.

Один из видов микроспоридий (Соссоnеma-sulci) паразитирует в икринках осетровых рыб бассейнов Черного и Каспийского морей, вызывая гибель икринок. Однако массового заражения осетровых этим паразитом пока не отмечалось. Нередко микроспоридии рода Giugea паразитируют в колюшках, вызывая образование крупных белых цист в коже (рис. 83).

Рис. 83. Трехиглая колюшка с цистами миксо-споридии Glugea anomala в коже

Познакомимся с жизненным циклом микроспоридий на примере Nosema apis (из медоносной пчелы) и N. bombycis (из тутового шелкопряда). Он сходен с циклом миксоспоридии. У пчелы паразит развивается в клетках эпителия кишечника, у тутового шелкопряда - в клетках самых различных органов. Споры (рис. 84) очень мелкие (у Nosema apis длина 4,5-6,5 мк, ширина 2,5-3,5 мк). Имеется прочная и относительно тонкая оболочка, которая, в отличие от таковой у миксоспоридии, не является двустворчатой. Значительная часть пространства внутри оболочки споры занята одной стрекательной капсулой с расположенной в ней спирально закрученной длинной тонкой нитью. Сзади к капсуле примыкает очень маленький, вероятно двухьядерный, амебоидный зародыш.

Рис. 84. Микроспоридии рода Nosema: А - строение споры Nosema bombycis; Б - срез через эпителий кишечника шелковичного червя, набитого шизонтами и спорами. 1 - стрекательная капсула; 2 - нить стрекательной капсулы; 3 - амебоид с ядрами

При проникновении споры в кишечник хозяина нить стрекательной капсулы с силой выбрасывается и внедряется в клетку эпителия. Длина ее в выброшенном состоянии достигает 70 мк, что превосходит длину споры более чем в 10 раз.

Вместе с нитью (по-видимому, на конце нити) из споры выносится и амебоидный зародыш, который таким путем проникает в клетку хозяина. Здесь амебоид начинает энергично делиться, образуя характерные цепочки, состоящие из отдельных клеток паразита. Многоядерных плазмодиев не образуется. Вскоре начинается формирование спор, строение которых уже рассмотрено выше. У Nosema bombycis (возбудителя пебрины шелкопряда) паразит при сильном заражении проникает в цитоплазму яйцевых клеток, и в этом случае, если родительская особь не погибает, паразит передается следующему поколению. Получается передача возбудителя "по наследству".

Борьба с микроспоридиозами пчелы и тутового шелкопряда представляет собой сложную задачу. В основном дело сводится к профилактическим мероприятиям. Зараженные ульи дезинфицируют. Сильно зараженные семьи приходится уничтожать. Важной мерой борьбы с пебриной шелковичного червя является микроскопический контроль отложенных яиц. Часть яиц изучают под микроскопом. Если в них найдут споры микроспоридий, то всю партию яиц уничтожают.

* * *

Книдоспоридии представляют собой группу простейших, глубоко измененную паразитизмом. В их происхождении и эволюции важную роль сыграло замечательное приспособление - образование сложных спор со стрекательными нитями. Эта особенность их строения обеспечивает широкое распространение паразитов. С какой группой свободноживущих простейших вероятнее всего связаны книдоспоридии в своем происхождении? Наличие в их жизненном цикле амебоидной стадии и полное отсутствие жгутиковых стадий позволяет предположить, что книдоспоридии происходят от саркодовых в результате их глубокого приспособления к паразитизму, выразившегося в появлении особо устроенных спор.