Физиология восприятия.

1. Общая структурная характеристика сенсорных систем. Восприятие, ощущение как функция анализаторов.

2. Классификация анализаторов. Свойства анализаторов.

3. Кодирование информации в анализаторах.

Литература:

Смирнов В.М. Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков. - М: Академия, 2000. с. 309-322.

Хрипкова А.Г., Антропова MB.. Фарбер Д.А. Возрастная физиология и школьная гигиена. - М: Просвещение . 1990. с. 67-97.

Леонтьева Н.Н., Маринова К.В., Каплун Э.Г. Анатомия и физиология детского организма. - М: Просвещение. 1976. Часть 1, с. 212-264.

1.Учение И. П. Павлова об анализаторах. Восприятие как слож­ный системный процесс приема и обработки информации осуществляется на основе функционирования специальных сенсорных систем или анализаторов. Эти системы осуществляют превраще­ние раздражителей внешнего мира в нервные сигналы и передачу их в центры головного мозга. На разных уровнях головного мозга сигналы преобразуются и перекодируются. Преобразование сен­сорных сигналов в высших отделах центральной нервной системы завершается ощущениями и представлениями, опознанием образов. И. П. Павлов впервые создал представление об анализаторе как о единой системе анализа информации, состоящей из трех взаимо­связанных отделов: периферического, проводникового и централь­ного.

Рецепторы являются периферическим звеном анализатора. Они представлены нервными окончаниями или специализированными нервными клетками, реагирующими на определенные изменения в окружающей среде. Рецепторы различны по строению, местополо­жению и функциям. Некоторые рецепторы имеют вид сравнитель­но просто устроенных нервных окончаний, другие являются от­дельными элементами сложно устроенных органов чувств, как, например, сетчатка глаза.

Центростремительные нейроны, проводящие пути от рецептора до коры больших полушарий, составляют проводниковый отдел анализатора. Участки коры больших полушарий головного мозга, воспринимающие информацию от соответствующих рецепторных образований, составляют центральную часть, или корковый от­дел, анализатора.

Все части анализатора действуют как единое целое. Наруше­ние деятельности одной из частей вызывает нарушение функций всего анализатора.

С помощью анализаторов человек познает окружающий мир. Особенно велика роль анализаторов в трудовой деятельности. Если ограничить поступление в центральную нервную систему раздра­жений с разных органов чувств или полностью исключить их, то наблюдается задержка в развитии мозга, интеллекта.

Анализ воспринимаемых раздражений начинается уже в рецепторной части анализатора. Здесь идет простейший анализ и раз­дражение трансформируется в процессе возбуждения. Более со­вершенный анализ происходит в подкорковых образованиях, результатом чего является выполнение сложных врожденных ак­тов (вставание, настораживание, поворот головы к источнику све­та или звука, поддержание положения тела и др.). Высший, наи­более тонкий анализ осуществляется в коре больших полушарий головного мозга, в корковом отделе анализатора.

Сенсорные системы организма. Среди сенсорных систем орга­низма различают зрительную, слуховую, вестибулярную, вкусовую, обонятельную системы, а также соматосенсорную систему, рецеп­торы которой расположены в коже и воспринимают прикоснове­ние, давление, вибрацию, тепло, холод, боль; в соматосенсорную систему также поступают импульсы от проприорецепторов, вос­принимающих движения в суставах и мышцах. Изучение интерорецепторов, расположенных во всех внутренних органах, путей проведения и переработки поступающих от них сигналов дало основание говорить о так называемой висцеральной сенсорной си­стеме, которая воспринимает различные изменения во внутренней среде организма.

Функциональное созревание сенсорных систем. Различные ана­лизаторные системы начинают функционировать в разные сроки онтогенетического развития. Вестибулярный анализатор как фи­логенетически наиболее древний созревает еще во внутриутробном периоде. Рефлекторные акты, связанные с активностью этого ана­лизатора (например, изменение положения конечностей при пово­роте), отмечаются у плодов и глубоконедоношенных детей. Также рано созревает кожный анализатор. Первые реакции на раздра­жение кожи отмечены у эмбриона в 7,5 недели. Уже на 3-м меся­це жизни ребенка параметры кожной чувствительности практи­чески соответствуют таковым взрослого.

Адекватные реакции на раздражения вкусового анализатора наблюдаются с 9—10-го дня жизни. Тонкость дифференцировки основных пищевых веществ формируется на 3—4-м месяце жизни. До 6-летнего возраста чувствительность к вкусовым раздражите­лям повышается и в школьном возрасте не отличается от чув­ствительности взрослого.

Обонятельный анализатор функционирует с момента рожде­ния ребенка. Дифференцировка запахов отмечается на 4-м месяце жизни.

Созревание анализаторных систем определяется развитием тех звеньев анализаторов. Периферические звенья в основном являются сформированными к моменту рождения. Позже других рецепторных образований формируется периферическая часть зри­тельного анализатора — сетчатка глаза, однако и ее развитие за­канчивается к первому полугодию.

Миелинизация нервных волокон в течение первых месяцев жиз­ни обеспечивает значительное увеличение скорости проведения возбуждения. Позже других отделов анализаторов созревают их корковые звенья. Именно их созревание в основном определяет особенности функционирования анализаторных систем в детском возрасте. Наиболее поздно завершают свое развитие области про­екции в коре слухового и зрительного анализаторов. Определен­ная степень их зрелости к моменту рождения создает условия для различения простых зрительных и слуховых стимулов уже в период новорожденности. При изучении движения глаз установ­лено, что ребенок способен воспринимать элементы предъявляе­мых изображений с момента рождения. При введении в поле зре­ния геометрической фигуры движения глаз становятся менее хао­тичными, концентрируясь у одной из сторон треугольника или у одного из краев круга. Интересно, что отдельные элементы изо­бражения в раннем младенческом возрасте отождествляются с це­лостным предметом. Об этом свидетельствуют экспериментальные данные, показавшие, что младенцы, у которых вырабатывался условный рефлекс на целостную конфигурацию, реагировали так­же на ее компоненты, предъявляемые в отдельности, и только с 16 недель ребенок воспринимал целостную конфигурацию, она ста­новилась эффективным стимулом условной реакции.

По мере созревания внутрикоркового аппарата нейронов и их связей, в течение первых лет жизни ребенка анализ внешней информации становится более тонким и дифференцированным, со­вершенствуется процесс опознания сложных стимулов. Период интенсивного созревания систем наиболее пластичен. Созревание коркового звена анализатора в значительной степени определя­ется поступающей информацией. Известно, что если лишить орга­низм новорожденного притока сенсорной информации, то нервные клетки проекционной коры не развиваются; в сенсорно обогащен­ной среде развитие нервных клеток и их синаптических контактов происходит наиболее интенсивно. Отсюда очевидно значение сен­сорного воспитания в раннем детском возрасте. Средствами его осуществления являются разнообразные предметы, окружающие ребенка, ярко окрашенные игрушки, привлечение внимания к их форме и цвету.

Функциональное созревание сенсорных систем не заканчива­ется в раннем детском возрасте. Помимо корковых отделов ана­лизаторов в переработку поступающей информации вовлекаются и другие корковые зоны — ассоциативные отделы, участвующие в опознании стимулов, их классификации, выработке эталонов. Эти структуры созревают в течение длительного периода развития, включая подростковый возраст. Постепенность их созревания определяет специфику процесса восприятия в школьном возрасте (см. гл. IV). При изучении вызванных ответов коры больших полушарий на стимулы разной сложности, так называемых вы­званных потенциалов, установлено, что ответы на сложные струк­турированные зрительные стимулы становятся идентичными та­ковым взрослого к 11—12 годам. Этому соответствуют данные офтальмологов и психологов о совершенствовании восприятия фор­мы изображения в период обучения в школе. Поэтому чрезвы­чайно важным является соблюдение условий, необходимых для нормального развития сенсорной функции школьника.

Зрительный и слуховой анализаторы играют особую роль в по­знавательной деятельности, поэтому на особенностях их функцио­нирования в онтогенезе и гигиенических требованиях к их нор­мальному развитию остановимся подробнее.

А. Ощущение - форма непосредственного отражения в сознании человека отдельных свойств предметов и явлений реальной дейст­вительности, воздействующих в данный момент на органы чувств человека. Ощущения - это базисный элемент других форм психи­ческой деятельности. Всякое ощущение имеет качество (модальность), силу и длительность. В зависимости от вида (природы) раздражителя различают ощущения зрительные, слу­ховые, тактильные и т.д. С помощью ощущения имеется возмож­ность определить локализацию действующих раздражителей на поверхности тела и в окружающей среде.

Б. Восприятие (от лат. perceptio - восприятие) - также одна из форм психической деятельности, заключающаяся в узнавании предмета или явления или в формировании субъективного образа впервые встречаемых предметов и явлений.

Важным звеном восприятия является опознание предмета, яв­ления. В основе этого процесса лежат системы временных связей. Предметы, явления воздействуют на рецепторы, информация от которых доходит до соответствующих зон коры, затем в ассоциа­тивных зонах коры поступающая информация сопоставляется (сличается) с хранящимися в памяти образами, происходит ее уз­навание. У человека оно может отражаться в речи, т.е. осозна­ваться, приводя к появлению понятия. Таким образом, воспри­ятие развивается на завершающем этапе как осознанный процесс. Если же на органы чувств действуют ранее не встречавшиеся пред­меты, явления, то формируется их образ. При повторных воздейст­виях мы их узнаем.

2. Классификация анализаторов. Деятельность анализаторов обычно связывают с возникновением пяти чувств: зрения, слуха, вкуса, обоняния и осязания. С их помощью осуществляется связь организма с окружающей средой. Однако в реальной действи­тельности их значительно больше. Например, чувство осязания в широком понимании, кроме тактильных от прикосновения ощу­щений, включает чувство давления, вибрации, мышечное чувство. Есть температурное чувство, включающее ощущение тепла или холода; существуют также ощущения голода, жажды, половой потребности (либидо), которые обусловлены особым (мотивационным) состоянием организма. Ощущение положения тела в пространстве связано с деятельностью вестибулярного, двига­тельного анализаторов и их взаимодействием со зрительным ана­лизатором. Особое место в сенсорной функции занимает ощуще­ние боли. Кроме того, мы можем, хотя и неотчетливо, восприни­мать и другие изменения, причем не только внешней, но и внутренней среды организма, при этом формируются эмоцио­нально окрашенные ощущения. Так, коронароспазм в начальной стадии заболевания, когда еще не возникают болевые ощущения, может вызвать чувство тоски, уныния. Таким образом, анализа­торов в реальной действительности значительно больше, чем принято считать. Поэтому предлагается следующая классифика­ция анализаторов, в основу которой положена их роль.

1. Внешние анализаторы воспринимают и анализируют измене­ния окружающей среды. К ним следует отнести зрительный, слу­ховой, обонятельный, вкусовой, тактильный и температурный анализаторы, возбуждение которых воспринимается субъективно в виде ощущений. Их роль - познание внешнего мира, приспо­собление к окружающей среде, поддержание тонуса ЦНС, что возможно благодаря импульсации от периферических отделов анализаторов. Внешние анализаторы - это многоканальная сис­тема связи с внешним миром, поскольку мы имеем не один анали­затор, а несколько. С помощью анализаторов организм познает свойства предметов и явлений окружающей среды, полезные и негативные стороны его воздействия на организм. Поэтому на­рушения функции внешних анализаторов, особенно зрительного и

слухового, чрезвычайно сильно затрудняют познание внешнего мира (очень беден окружающий мир для слепого или глухого).

2. Внутренние анализаторы воспринимают и анализируют изменения внутренней среды организма, показателей гомеостазиса. Ко­лебания показателей внутренней среды в пределах физиологиче­ской нормы у здорового человека обычно не воспринимаются субъективно в виде ощущений. Так, мы не можем субъективно оп­ределить величину артериального давления, особенно если оно нормальное, состояние сфинктеров и пр. Однако информация, идущая из внутренней среды, играет важную роль в регуляции функций внутренних органов, обеспечивая приспособление организма в различных условиях его жизнедеятельности. Значение этих анализаторов изучается по всему курсу физиологии (приспособительная регуляция деятельности внутренних органов). Но в то же время изменение некоторых констант внутренней среды организма может восприниматься субъективно в виде ощущений (жажда, голод, половое влечение), формирующихся на основе биологических потребностей. Для удовлетворения этих потребностей включаются поведенческие реакции. Например, при возникновении чувства жажды вследствие возбуждения осмо- или волюморецепторов формируется поведение, направленное на поиск и прием воды..

3. Анализаторы положения тела воспринимают и анализируют изменения положения тела в пространстве и частей тела относи­тельно друг друга. К ним следует отнести вестибулярный и двигательный (проприоцептивный) анализаторы. Поскольку мы оцениваем положение нашего тела или его частей относительно друг друга, эта импульсация доходит до нашего сознания. Об этом свидетельствует, в частности, опыт Д.Маклоски, который он по­ ставил на самом себе. Обнаженная мышца раздражалась пороговыми электрическими стимулами для первичных афферентов мы­шечных рецепторов. Увеличение частоты импульсации этих нерв­ных волокон вызывало у испытуемого субъективные ощущения изменения положения соответствующей конечности, хотя ее по­ложение в действительности не изменялось.

4. Болевой анализатор также следует выделить согласно его особому значению -информированию о повреждающих действи­ях на организм. Болевые ощущения могут возникать при раздражении как экстеро-, так и интерорецепторов .

Анализаторы способны функционировать в широком диапа­зоне интенсивностей раздражений. Например, мы можем читать при тусклом свете, в сумерках и даже ночью при лунном свете, а также - при безоблачном летнем небе и ярком, слепящем солнеч­ном свете, что обеспечивается высокой чувствительностью, механизмами адаптации и сенситизации анализаторов

1. Высокая чувствительность к адекватному раздражителю. Все отделы анализатора и прежде всего рецепторы обладают вы­сокой возбудимостью. Так, фоторецепторы сетчатки могут воз­буждаться при действии лишь нескольких квантов света, обоня­тельные рецепторы информируют организм о появлении единич­ных молекул пахучих веществ. Однако при рассмотрении этого свойства анализаторов предпочтительнее использовать термин «чувствительность», а не «возбудимость», поскольку у человека оно определяется по возникновению ощущений. Оценка чувстви­тельности осуществляется с помощью ряда критериев:

• Порог ощущения (абсолютный порог) - минимальная сила раздражения, вызывающая такое возбуждение анализатора, кото­рое воспринимается субъективно в виде ощущения;

• порог различения (дифференциальный порог) – минимальное изменение силы действующего раздражителя, воспринимаемое субъективно в виде изменения интенсивности ощущения. Эту закономерность установил Э.Вебер в опыте с определением по ощущению испытуемого силы давления на ладонь. Оказалось, что при действии груза 100 г для ощущения прироста давления необходимо было добавить груз 3 г, при действии груза 200 г - доба­вить 6 г, 400 г - 12 г и т.д. При этом отношение прироста силы раздражения ( L) к силе действующего раздражителя (L) есть ве­личина постоянная (К):

L/L=K.

У разных анализаторов эта величина различна, в данном слу­чае она равна примерно 1/30 силы действующего раздражителя. Подобная закономерность наблюдается и при уменьшении силы действующего раздражителя;

• интенсивность ощущений также может быть критерием чувствительности анализатора, поскольку интенсивность ощущения, возникающего при одной и той же силе раздражителя, зависит от возбудимости самого анализатора на всех его уровнях. Эту закономерность изучил Г.Фехнер, показавший, что интенсивность ощущения прямо пропорциональна логарифму силы раздраже­ния. Это положение выражено формулой:

E = K Iog(L/L_o),

где Е - интенсивность ощущений; К - константа; L - сила дейст­вующего раздражителя; Lo - порог ощущения (абсолютный по­рог).

Законы Вебера и Фехнера недостаточно точны, особенно при малой силе раздражения. Психофизиологические методы иссле­дования, хотя и страдают некоторой неточностью, широко используются при исследованиях анализаторов в практической ме­дицине, например при определении остроты зрения, слуха, обоня­ния, тактильной чувствительности.

2. Способность к адаптации сенсорной системы к постоянной силе длительно действующего раздражителя, заключающаяся в основном в понижении абсолютной и повышении дифференци­альной чувствительности. Это свойство присуще всем отделам анализатора, но наиболее ярко оно проявляется на уровне рецеп­торов и заключается в изменении не только их возбудимости и импульсации, но и показателей функциональной мобильности, т. е. в изменении числа функционирующих рецепторных структур (П.Г.Снякин). По скорости адаптации все рецепторы делятся на быстро и медленно адаптирующиеся, иногда выделяют и среднюю по скорости адаптации группу рецепторов (см. раздел 1.1.6, п. Б). В основе адаптации отдельных рецепторов лежат биофизические механизмы, проявляющиеся в снижении проницаемости клеточ­ной (рецепторной) мембраны для ионов натрия и облегчении проницаемости для ионов калия, что сказывается на развитии ге­нераторного потенциала, который снижается, а затем полностью исчезает в процессе адаптации (механизмы те же, что и при акко­модации возбудимой ткани). В проводниковом отделе и в коре адаптация проявляется в уменьшении числа соответственно акти­вированных волокон и нервных клеток. Важную роль в сенсорной адаптации играет эфферентная регуляция которая осуществляет­ся путем нисходящих влияний, изменяющих деятельность ниже­расположенных структур сенсорной системы. Благодаря этому возникает феномен «настройки» сенсорных систем на оптималь­ное восприятие раздражителей в условиях изменившейся среды.

3. Способность к сенситизации - повышению чувствительности -может наблюдаться при возбуждении симпатической нервной сис­темы, выбросе катехоламинов надпочечниками, при увеличении тироксина в крови, в условиях действия слабых раздражителей (например, темновая адаптация зрительного анализатора, повыше­ние чувствительности слухового анализатора при действии звука в тишине).

Инерционность - сравнительно медленное возникновение и исчезновение ощущений. Латентное время возникновения ощуще­ний определяется латентным периодом возбуждения рецепторов и временем, необходимым для перехода возбуждения с одного ней­рона на другой в синапсах, временем возбуждения ретикулярной формации и генерализации возбуждения в коре больших полуша­рий. Сохранение на некоторый период ощущений после выключе­ния раздражителя объясняется явлением последействия в ЦНС - в основном циркуляцией возбуждения. Так, зрительное ощущение не возникает и не исчезает мгновенно. Латентный период зрительного ощущения равен 0,1 с, время после­действия - 0,05 с. Быстро следующие одно за другим световые раз­дражения (мелькания) могут давать ощущение непрерывного света (феномен «слияния мельканий»). Максимальная частота вспышек света, которые воспринимаются еще раздельно, называется крити­ческой частотой мельканий. Она тем больше, чем сильнее яркость стимула и выше возбудимость ЦНС, и составляет около 20 мелька­ний в секунду. Наряду с этим, если два неподвижных стимула по­следовательно с интервалом 20-200 мс проецировать на разные участки сетчатки, возникает ощущение движения объекта. Это яв­ление получило название «фи-феномен». Такой эффект наблюдает­ся даже в том случае, когда один стимул несколько отличается по форме от другого. Эти два феномена: «слияние мельканий» и «фи-феномен» - лежат в основе кинематографии. В силу инерционности восприятия зрительное ощущение от одного кадра длится до появ­ления другого, отчего и возникает иллюзия непрерывного движе­ния. Обычно такой эффект возникает при быстром последователь­ном предъявлении неподвижных изображений на экране со скоро­стью 18-24 кадра в секунду.

Доминантные взаимодействия сенсорных систем могут прояв­ляться в виде влияния возбуждения одной системы на состояние возбудимости другой. Например, прослушивание музыки способно вызвать обезболивание при стоматологических процедурах (аудио-аналгезия). Шум ухудшает зрительное восприятие, яркий свет по­вышает восприятие громкости звука. Взаимодействие сенсорных систем может проявляться на различных уровнях. Особенно боль­шую роль в этом играют ретикулярная формация, кора большого мозга. Многие нейроны коры обладают способностью отвечать на сложные комбинации сигналов разного качества (вида), что очень важно для познания окружающей среды и оценки новых раздражи­телей.

Анализаторов несколько, и они дополняют друг друга при оценке предметов, явлений. Благодаря совместной деятельности внешних анализаторов в процессе познания формируется образное, целостное представление о предметах и явлениях внешнего мира. Например, качество дольки лимона мы оцениваем с помощью зри­тельного, обонятельного, тактильного и вкусового анализаторов. При этом формируется представление как об отдельных качествах -цвете, консистенции, запахе, вкусе, так и о свойствах объекта в це­лом, т.е. создается определенный целостный образ воспринимаемо­го объекта. Дополнение анализаторами друг друга при оценке яв­лений и предметов лежит также в основе компенсации нарушенных функций при утрате одного из анализаторов. Например, у слепых повышается чувствительность слухового анализатора. Такие люди могут определить местоположение крупных предметов и обойти их, если нет посторонних шумов. Это осуществляется за счет отраже­ния звуковых волн от находящегося впереди предмета. "Американ­ские исследователи наблюдали за слепым человеком, который достаточно точно определял местоположение большой картонной пластинки. Когда испытуемому залепили уши воском, он не смог больше определять местоположение барьера в виде картона.

3. Кодирование - процесс преобразования информа­ции в условную форму (код), удобную для передачи по каналу свя­зи. Любое преобразование информации в отделах анализатора яв­ляется кодированием. Так, в слуховом анализаторе механическое колебание перепонки и других звукопроводящих элементов на пер­вом этапе преобразуется в рецепторный потенциал, последний обеспечивает выделение медиатора в синаптическую щель и воз­никновение генераторного потенциала, в результате действия ко­торого в афферентном волокне возникает нервный импульс. По­тенциал действия достигает следующего нейрона, в синапсе кото­рого электрический сигнал снова превращается в химический -многократно меняется код. Следует отметить, что на всех уровнях анализаторов не происходит восстановления стимула в его перво­начальной форме. Этим физиологическое кодирование отличается от большинства технических систем связи, где сообщение, как пра­вило, восстанавливается в первоначальном виде.

Коды нервной системы. Универсальным кодом является нерв­ный импульс, который распространяется по нервным волокнам. Передача сигнала от одной клетки к другой во всех отделах ана­лизатора осуществляется с помощью химического кода - медиато­ра. Для хранения информации в ЦНС кодирование осуществляет­ся с помощью структурных изменений в нейронах (механизмы па­мяти - см. раздел 6.6).

Кодируемые характеристики раздражителя. В анализаторах кодируется качественная характеристика раздражителя (его вид), сила раздражителя, время его действия, а также пространство, т.е. место действия раздражителя, и локализация его в окружающей среде. В кодировании характеристик раздражителя принимают участие все отделы анализатора.

В периферическом отделе анализатора кодирование качества (вид) раздражителя осуществляется за счет специфичности рецеп­торов - способности воспринимать раздражитель определенного вида, который он приспособился воспринимать в процессе эволюции (адекватный раздражитель). Так, световой луч возбуждает только рецепторы сетчатки, другие рецепторы (обоняния, вкуса, тактильные и т.д.) на него не реагируют.

Сила раздражителя может кодироваться изменением частоты импульсов в возбужденных рецепторах при изменении силы раз­дражителя, что определяется общим количеством импульсов в единицу времени. Это так называемое частотное кодирование. При этом с увеличением силы стимула обычно возрастает число импульсов, возникающих в рецепторах, и наоборот. При измене­нии силы раздражителя может изменяться и число возбужденных рецепторов, кроме того, кодирование силы раздражителя может осуществляться различной величиной латентного периода и вре­менем реакции. Обычно сильный раздражитель уменьшает ла­тентный период, увеличивает число импульсов и удлиняет время реакции. Пространство на теле организма кодируется величиной площади, на которой возбуждаются рецепторы, - пространствен­ное кодирование. Например, мы легко определяем, острым или тупым концом карандаш касается поверхности кожи. Некоторые рецепторы легче возбуждаются при действии на них раздражителя под определенным углом (тельца Пачини, рецепторы сетчатки), что является оценкой направления действия раздражителя на ре­цептор. Локализация действия раздражителя кодируется тем, что рецепторы различных участков тела посылают импульсы в опре­деленные зоны коры большого мозга.

Время действия раздражителя на рецептор кодируется тем, что он начинает возбуждаться с началом действия раздражителя и пре­кращает возбуждаться сразу после выключения раздражителя (временное кодирование). Следует, однако, заметить, что время действия раздражителя кодируется недостаточно точно во многих рецепторах вследствие быстрой их адаптации и прекращения воз­буждения при постоянно действующей силе раздражителя. Эта не­точность частично компенсируется за счет наличия on- off- и оn-off- рецепторов, возбуждающихся соответственно при включении, выключении, а также при включении и выключении раздражителя. При длительно действующем раздражителе, когда происходит адаптация рецепторов, теряется некоторое количество информации о стимуле - его силе и продолжительности, но при этом повышает­ся чувствительность - развивается сенситизация рецептора к изме­нению этого стимула. Усиление стимула действует на адаптирован­ный рецептор как новый раздражитель, что также отражается в изменении частоты импульсов, идущих от рецепторов.

В проводниковом отделе анализатора кодирование осуществля­ется только на «станциях переключения», т.е. при передаче сигнала от одного нейрона к другому, где происходит смена кода. В нервных волокнах информация не кодируется, они исполняют роль проводов, по которым передается информация, закодированная в рецепторах и переработанная в центрах нервной системы.

Во всех отделах анализатора импульсное кодирование осуществ­ляется с помощью возникновения импульсов в рецепторах и измене­ния характера импульсации в других отделах анализатора Импульсы в отдельном нервном волокне формируются в пачки, между которы­ми могут быть различные интервалы, в пачках - различное число им­пульсов, между отдельными пачками - различные интервалы. Все это отражает характер закодированной в рецепторах информации. В нервном стволе при этом может изменяться также число возбужден­ных нервных волокон, что определяется изменением числа возбужден­ных рецепторов или нейронов на предыдущем переходе сигнала с одного нейрона на другой. На станциях переключения, например в зрительном бугре, информация кодируется, во-первых, за счет изме­нения объема импульсации на входе и выходе, а во-вторых за счет про­странственного кодирования, т.е. связи определенных нейронов с оп­ределенными рецепторами. В обоих случаях чем сильнее раздражи­тель, тем большее число нейронов возбуждается.

По мере поступления импульсов к вышележащим отделам ЦНС уменьшается частота разрядов нейронов и длительная импульсация превращается в короткие пачки импульсов. Продолжительность разряда большинства нейронов уже не соответствует длительности стимула. Имеются нейроны, возбуждающиеся не только при появ­лении стимула, но и при его выключении, что, естественно также связано с активностью рецепторов и результатом взаимодействия самих нейронов. Нейроны, получившие название «детекторы» из­бирательно реагируют на тот или иной параметр стимула напри­мер на стимул, движущийся в пространстве, или на светлую либо темную полоску, расположенную в определенной части поля зре­ния. Количество таких нейронов, которые лишь частично отража­ют свойства стимула, возрастает на каждом последующем уровне анализатора. Но в то же время на каждом последующем уровне анализатора имеются нейроны, дублирующие свойства нейронов предыдущего отдела, что создает основу надежности функции ана­лизаторов. Наряду с возбуждением в сенсорных ядрах происходит и торможение. Тормозные процессы осуществляют фильтрацию и дифференциацию сенсорной информации. Эти процессы обеспечи­вают также контроль сенсорной информации, который позволяет устранять несущественные, неприятные, избыточные сигналы т.е. снижает шум и изменяет соотношение спонтанной и вызванной активности нейронов. Такой механизм реализуется за счет разно­видностей торможения (латерального, возвратного) в процессе вос­ходящих и нисходящих влияний Г. В корковом конце анализатора происходит пространственное ко­дирование, нейрофизиологической основой которого является про­странственное распределение ансамблей специализированных ней­ронов и их связей с определенными видами рецепторов, здесь осуще­ствляются высший анализ и синтез поступившей информации.

Анализ заключается в том, что с помощью возникающих ощу­щений мы различаем действующие раздражители (качественно свет, звук и т.д.) и определяем силу, время и место, т.е. простран­ство, на которое действует раздражитель, а также его локализа­цию (источник звука, света, запаха) и место действия.

Синтез состоит в узнавании предмета, явления в целом по сово­купности отдельных характеристик раздражителя или формирова­нии образа. Узнавание достигается сличением поступающей в дан­ный момент информации со следами памяти. Без сличения ощуще­ний со следами памяти узнавание невозможно. Известны случаи, когда у слепых от рождения зрение появлялось в подростковом возрасте. Так, девушка, которая обрела зрение лишь в 16 лет, не могла с помощью зрения узнать предметы, которыми она много­кратно пользовалась ранее. Но стоило ей взять этот предмет в руки, как она с радостью называла его. Ей пришлось, таким образом, практически заново изучать окружающий мир с участием зритель­ного анализатора, что подкреплялось функцией других анализато­ров, в частности тактильного. При этом тактильные ощущения ока­зались решающими. Об этом свидетельствует, например, и давний опыт Стратона. Известно, что изображение на сетчатке глаза явля­ется уменьшенным и перевернутым. Новорожденный видит мир именно таким. Однако в раннем онтогенезе ребенок все трогает ру­ками, сопоставляет и сличает зрительные ощущения с тактильны­ми. Постепенно взаимодействие тактильных и зрительных ощуще­ний ведет к восприятию расположения предметов, каким оно явля­ется в реальной действительности, хотя на сетчатке изображение остается перевернутым. Стратон надел очки с линзами, которые перевернули изображение на сетчатке в положение, соответствую­щее реальной действительности. Наблюдаемый окружающий мир перевернулся «вверх ногами». Однако в течение 8 дней он с помощью сравнения тактильных и зрительных ощущении снова стал воспринимать все вещи и предметы как обычно. Когда экспе­риментатор снял очки-линзы, мир снова «перевернулся», нормаль­ное восприятие вернулось через 4 дня.

Если информация о предмете или явлении поступает в корко­вый отдел анализатора впервые, то формируется новый образ бла­годаря взаимодействию нескольких анализаторов. Но и при этом идет сличение поступающей информации со следами памяти о других подобных предметах или явлениях. Поступившая в виде нервных импульсов информация кодируется с помощью механиз­мов долговременной памяти.

Итак, процесс передачи сенсорного сообщения сопровождает­ся многократным перекодированием и завершается высшим ана­лизом и синтезом, который происходит в корковом отделе анали­заторов. После этого уже происходит выбор или разработка про­граммы ответной реакции организма.

4. Отделы анализаторов. Согласно представлению И.П.Пав­лова, любой анализатор имеет три отдела.

1. Периферический отдел анализатора. Его основной частью является рецептор, назначение которого - восприятие и первич­ный анализ изменений окружающей и внутренней сред организма. Восприятие раздражителей в рецепторах происходит благодаря трансформации энергии раздражителя в нервный импульс, а так­же усилению сигнала за счет внутренней энергии метаболических процессов. Для рецепторов характерна специфичность, т.е. спо­собность воспринимать определенный вид раздражителя, к кото­рому они приспособились в процессе эволюции (адекватные раз­дражители), на чем основан первичный анализ. Так, рецепторы зрительного анализатора приспособлены к восприятию света, слуховые рецепторы - звука и т.д.

2. Проводниковый отдел анализатора включает афферентные (периферические) и промежуточные нейроны стволовых и под­корковых структур ЦНС. Он обеспечивает проведение возбужде­ния от рецепторов в кору большого мозга. В проводниковом от­деле происходит частичная переработка информации, при этом важную роль играет взаимодействие возбуждений различных ре-цепторных аппаратов, принадлежащих разным анализаторам. Проведение возбуждения по проводниковому отделу осуществля­ется двумя афферентными путями:

• специфическим проекционным путем от рецептора по строго обозначенным специфическим путям с переключением на различ­ных уровнях ЦНС (на уровне спинного и продолговатого мозга, в зрительных буграх и в соответствующей проекционной зоне коры большого мозга);

• неспецифическим путем с участием ретикулярной формации. На уровне ствола мозга от специфического пути отходят коллатерали к клеткам ретикулярной формации, к которым могут кон­вергировать различные афферентные возбуждения, обеспечивая взаимодействие анализаторов. При этом афферентные возбуждения теряют свои специфические свойства (сенсорную модальность) и изменяют возбудимость корковых нейронов. Возбуждение прово­дится медленно через большое число синапсов. За счет коллатералей в процесс возбуждения включаются гипоталамус и другие отде­лы лимбической системы мозга, а также двигательные центры. Все это обеспечивает вегетативный, двигательный и эмоциональный компоненты сенсорных реакций.

3. Центральный, или корковый, отдел анализатора, согласно учению И.П.Павлова, состоит из двух частей: ядра, т.е. цен­тральной части, представленной специфическими нейронами, перерабатывающими афферентную импульсацию от рецепторов, и периферической части - рассеянных элементов - нейронов, рассредоточенных по коре большого мозга. Корковые концы анализаторов называют также «сенсорными зонами», которые не являются строго ограниченными участками, они перекрыва­ют друг друга. Данные особенности строения центрального от­дела обеспечивают взаимодействие различных анализаторов и процесс компенсации нарушенных функций. На уровне корко­вого отдела осуществляются высший анализ и синтез афферент­ных возбуждений, обеспечивающие полное представление об

окружающей среде.