Вопрос 3: Теории происхождения многоклеточных
Теория Э.Геккеля (1884):
В построении своей гипотезы он исходил из эмбриологических исследований, проведенных к тому времени А.О.Ковалевским и др. Опираясь на биогенетический закон, Геккель считал, что онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Стадия зиготы соответствует одноклеточным предкам, стадия бластулы - шарообразной – колонии жгутиковых. Гипотеза Геккеля получила название теории гастреи. Эта теория способствовала утверждению монофилитических представлений о происхождении многоклеточных.
Теория И.И. Мечникова (1886):
По его представлениям у гипотетического предка многоклеточных – шарообразной колонии жгутиковых – клетки, захватывавшие пищевые частички, временно теряли жгутики и перемещались внутрь колонии. Затем они могли вновь возвращаться на поверхность и восстанавливать жгутик. Постепенно в шарообразной колонии произошло разделение функции между сочленами колонии. Для успешного захвата пищи необходимо активное движение, что привело к поляризации организма. Передние клетки приобретали специализацию в отношении движения, а задние в отношении питания. Возникшее затруднение передачи пищи от задних клеток к передним повлекло за собой иммиграцию фагоцитобластов в полость тела. Этот гипотетический организм схож с личинкой многих губок и кишечнополостных. Первоначально Мечников назвал его в связи с тем, что внутренний слой у гипотетического организма формируется из фагоцитобластов, он назвал его фагоцителлой. Данная теория получила название теории фагоцителлы.
Вопрос 4: Биогенетический закон Геккеля – Мюллера и его применение в построении концепций происхождения многоклеточных.
ОНТОГЕНЕЗ ЕСТЬ КРАТКОЕ ПОВТОРЕНИЕ ФИЛОГЕНЕЗА.
В онтогенезе Геккель различал палингенезы и ценогенезы. Палингенез – признаки зародыша, повторяющие признаки предков . Но их образование может сдвигаться во времени – гетерохронии, и в пространстве – гетеротопии. Ценогенезы – приспособительные образования у зародыша, не сохраняющиеся во взрослом состоянии. Он указал, что ценогенезы влияют на палингенезы, искажают их. Он считал, что из-за ценогенезов рекапитуляция происходит не полностью. Дальнейшие исследования показали, что биогенетический закон справедлив лишь в общих чертах. Установлено так же, что в онтогенезе повторяется строение не взрослых стадий предков, а эмбрионов.
Вопрос 5: Гипотеза пангенезиса. Преформизм и эпигенез. Современные представления о молекулярно-генетических механизмах онтогенеза. Роль бэра Теория информации.
В основе преформизма лежали метафизические представления о том, что в онтогенезе никакого развития не происходит, а происходит только развертывание и количественное увеличение уже заранее предшествующих частей организма. Они делились на овистов и анималькулистов.
Согласно взглядам эпигенеза, организм развивается из бесструктурной, гомогенной массы. Впоследствии в зародыше происходили новообразования. Представителем был К.Бер – в процессе развития зародыш претерпевает преобразования (от простого к сложному). Взгляды эпигенистов не учитывали , что каждое поколение исторически связано с предыдущим, отрицали преемственность между поколениями.
Механизмы онтогенеза:
Деление клетки митозом с регуляцией его темпа.
Миграция клеток – начинается со стадии гаструлы. Миграция группами, отдельно, таксис. Нарушение миграции приводит к гетеротопиям (ненормальная локализация тканей и органов). Регулируется генетическим контролем и неклеточным контактом.
Избирательная сортировка клеток. Обусловлена генетически (избирательная активность генов).
Селективная гибель клеток. Апоптоз и резорбция рудиментарных генов. Регулируется генетически и межклеточными контактами.
Специализация клеток (гистогенез). Изменяет форму, строение мембраны, набор органоидов клетки. Регулируется избирательной экспрессией генов, дифференцированным сплайсингом, инактивацией хромосом и генов, политенизация и амплификация ДНК.
Эмбриональная индукция. Влияние «организационного центра» на развитие компетентных клеток и тканей до достижения независимого развития. Регулируется специфическими и неспецифическими химическими индукторами.
Генетический контроль развития. Регулируется альтернативным сплайсингом.
Теория информации:
Все живое развивается из яйца.
Клетка (зигота) – генетическая система, в которой закодирована информация о биологической эволюции, с другой стороны – погрешность структуры и функционального развития.
В должном месте, в должное время, возникает «должное».
С позиции теории информации (Пригожин, Рубнер) в живой системе, в процессе ее развития, энтропия уменьшается.
Пангенезис – развитие из генов отдельных органов.
Стремясь охватить единой теорией явления индивидуального развития, изменчивости, наследственности и филогенетического развития, Дарвин предположил, что от всех частей организма отделяются субмикроскопические зародыши — геммулы, перемещающиеся по циркуляторным системам в половые клетки и обеспечивающие развитие у потомков признаков, сходных с родительскими, в том числе и вновь приобретённых.
6)Избирательная активность генов.Гипотеза Жакоба и Моно о внутриклеточной регуляции. Дифференциация и интеграция в развитии. Избирательная активность генов.
Ф. Жакоб и Ж. Моно выдвинули в 1961 году гипотезу оперона. По этой схеме гены функционально неодинаковы. Один из них - структурный ген, содержит информацию о расположении аминокислот в молекуле белка фермента, другие выполняют регуляторные функции, оказывающие влияние на активность структурных генов – гены – регуляторы. Структурные гены располагаются рядом и образуют блок – оперон. Они программируют синтез ферментов. Кроме того в оперон входят участки, относящиеся к процессу включения транскрипции. Вся группа генов одного оперона функционирует одновременно, поэтому ферменты одной цепи реакции либо синтезируются все, либо не синтезируется ни один из них. В самом начале структуры оперона находится ген – оператор, который включает и выключает структурные гены. Оператор контролирует ген – регулятор. Ген-регулятор кодирует синтез белка-репрессора. Репрессор в активной форме блокирует транскрипцию, считывание генетической информации прекращается и весь оперон выключается. До тех пор, пока репрессор связан с геном-оператором, оперон находится в выключенном состоянии. При переходе в неактивную форму ген-оператор освобождается, происходит включение оперона и начинается синтез соответствующей РНК с последующим процессом синтеза ферментов. Оперонная система представляет собой один из механизмов регуляции синтеза белка.
Дифференцировка клеток и избирательная активность генов.
До стадии бластулы все клетки тотипотентны – стволовые. Со временем тотипотентность снижается и появляются полипотентные (способны превращаться только в определенную ткань). У взрослых особей также сохраняется часть стволовых клеток.
В ядрах дифференцированных клеток большинство генов находится в репрессивном состоянии, число же активно работающих генов различно в различных тканях и органах на разных стадиях развития.
У эукариот существует путь регулирования генной активности – одновременное групповое подавление активности генов в целой хромосоме или ее большем участке. Это осуществляется белками-гистонами.
7)Клеточный цикл, его периодизация. Гетеросинтетическая интерфаза.Аутосинтетическая интерфаза.Митоз, фазы. Био значение митоза.
Клеточный цикл — это период существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки до собственного деления или смерти.
Рис. 2.10. Жизненный цикл клетки многоклеточного организма.
I — митотический цикл; II — переход клетки в дифференцированное состояние; III— гибель клетки:
G1 — пресинтетический период, G2 — постсинтетический (предмитотический) период, М —митоз, S — синтетический период, R1 и R2 — периоды покоя клеточного цикла; 2с —количество ДНК в диплоидном наборе хромосом, 4с —удвоенное количество ДНК\
В синтетическом или S-периодв удваивается количество наследственного материала клетки. За малыми исключениями редупликация1 ДНК осуществляется полуконсервативным способом В синтетическом или S-периодв удваивается количество наследственного материала клетки. За малыми исключениями редупликация1 ДНК осуществляется полуконсервативным способом
Отрезок времени от окончания синтетического периода до начала митоза занимает постсинтетический (предмитотический), или G2-neриод интерфазы.
Он заключается в расхождении биспирали ДНК на две цепи с последующим синтезом возле каждой из них комплементарной цепочки. В результате возникают две идентичные биспирали (детали см. 3.4.2.1). Молекулы ДНК, комплементарные материнским, образуются отдельными фрагментами по длине хромосомы, причем неодномоментно (асинхронно) в разных участках одной хромосомы, а также в разных хромосомах. Затем участки (единицы репликации — репликоны) новообразованной ДНК «сшиваются» в одну макромолекулу
Он характеризуется интенсивным синтезом РНК и особенно белка. Завершается удвоение массы цитоплазмы по сравнению с началом интерфазы.
8)Амитоз, эндомитоз, политения.
Эндомитоз-после репродукции хромосом деления клетки е происходит. Приводит к ув числа хр. Встречается в интенсивно фукц клетках различных тканей, напр печень.
Политения-воспроизведение в хромосомах тонких структурах –хромонем, кол-во которых может ув многократно, но ув числа хр не происходит. Хромосомы приобретают гиг размеры. Наблюдается в некоторых специализ. Клетках( сл. Железы двукрылых)
Амитоз-прямое делеие ядра клетки. Морфологически сохраняется интерфазное состояние ядра, хорошо видно ядрышко и яд. Мембрана