Потенциал действия

Темы:

1. Механизм потенциал действия.

2. Механизм распространения ПД вдоль нервного волокна.

Свойства ПД

• ПД имеет несколько универсальных свойств, которые одинаковы у всех животных организмов, имеющих нервную систему.

• Вопросы:

1. Как выглядит ПД?

2. Как возникает ПД?

3. Как часто нейрон может продуцировать ПД?

Графическое представление ПД

• В о время генерации ПД мембрана нейрона меняет свой знак – внешняя сторона на очень короткое время становится отрицательной, а внутренняя сторона – положительной. Это происходит со скоростью примерно в сто раз быстрее, чем однократное моргание глаза.

ПД имеет несколько фаз:

1. Восходящая фаза ПД (быстрая деполяризация мембраны);

2. Пик ПД (смена знака заряда на мембране);

3. Нисходящая фаза ПД (быстрая реполяризация мембраны);

4. Отрицательный следовой потенциал (гиперполяризация мембраны).

5. Фаза медленного восстановления мембранного потенциала до уровня МПП.  

• Продолжительность ПД – приблизительно 2 мсек.

Потенциал действия

Генерация (продуцирование) ПД

1. Внешний раздражитель начинает действовать на мембрану, в которой находятся закрытые Na+ ионные каналы;

2. Na+ ионные каналы под воздействием внешнего раздражителя начинают открываться;

3. Ионы Na+ начинают проникать через открывшиеся каналы внутрь клетки по градиенту концентрации (так как ионов Na+ больше во внеклеточной среде).

4. Вход ионов Na+ приводит к частичной деполяризации мембраны (мембранный потенциал становится более позитивным).

5. Если деполяризация мембраны достигает критического уровня (критический уровень деполяризации мембраны), то на мембране возникает ПД.

• Критический (пороговый) уровень деполяризации мембраны (КУД) – это значение мембранного потенциала нейрона, при котором на мембране нейрона возникает ПД.

• ПД возникает в результате деполяризации мембраны до критического (порогового) уровня. Если мембранный потенциал не доходит до КУД, то на мембране не возникает ПД.

• Другими словами, генерация ПД подчиняется закону «Все или ничего».

• П ричины деполяризации мембраны могут различные:

1. действие внешнего физического стимула на нейрон,

2. действие медиатора на мембрану нейрона,

3. воздействие электрического тока.

Генерация множественного ПД

• Если на мембрану действует продолжительный электрический ток, то нейрон последовательно продуцирует не один, а множество ПД.

• Частота ПД зависит от силы внешнего воздействия:

чем больше сила электрического тока, тем выше частота импульсации нейрона.

• Таким образом, частотой импульсации нейрон может кодировать силу внешнего раздражителя.

Ограничение частоты генерации ПД

• Максимальная частота импульсации нейрона не может превышать 1000 Гц (1000 импульсов в секунду). Это объясняется тем, что мембрана нейрона после генерации одного ПД на короткое время (примерно на 1 мсек) вообще не способна генерировать ПД.

• Абсолютный рефрактерный период – это период времени после возникновения ПД, в который мембрана нейрона не способна генерировать ПД.

• После окончания абсолютного рефрактерного периода наступает относительный рефрактерный период (примерно несколько мсек), в который мембрана клетки с большим трудом генерирует следующий ПД.

• Во время относительного рефрактерного периода сила внешнего воздействия должна быть больше, чем обычно, чтобы вызвать на мембране нейрона очередной ПД.

Ионный механизм потенциала действия в идеальном нейроне

• ПД – это быстрое смена электрического заряда на мембране.

• Ионный механизм: деполяризация мембраны вызывается мощным током ионов Na+ внутрь клетки, а реполяризация вызывается утечкой ионов К+ из клетки.

Гипотетический пример

Условия:

1. Мембрана нейрона имеет три структуры: Na-K насос, Na+ каналы и К+ каналы.

2. Na-K насос вызывает и поддерживает разницу концентраций ионов Na+ и К+ во внутриклеточной и внеклеточной среде.

3. Na+ каналы и К+ каналы закрыты.

 Результат: на мембране отсутствует разница потенциалов (мембранный потенциал).

Изменим условие:

1. К+ каналы начинают открываться.

Результат: ионы К+ начинают выходит из клетки и это вызывает появление мембранного потенциала (который будет равен -80 mV).

Введем новые условия:

1. Na+ каналы начинают открываться.

2. При этом открытых Na+ каналов много больше, чем открытых К+ каналов (другими словами, проницаемость мембраны для ионов Na+ становится выше, чем для ионов К+).

Результат: ионы Na+ начинают быстро проникать внутрь клетки, так как на них одновременно действуют две силы, направленную в одну сторону:

1. сила концентрационного градиента

2. электрическая сила (положительные ионы Na+ притягиваются к отрицательному внутреннему слою мембраны).

• Этот ток ионов продолжается до тех пор, пока на мембране не возникнет натриевый равновесный потенциал (62 mV).

• Таким образом, открытие Na+ каналов приводит к эффекту смены знака на мембране (от -80 mV до 62 mV).

• Вывод: только лишь изменение уровня проницаемости мембраны для ионов Na+ и К+ привело к быстрому изменению разности потенциалов на мембране (смену знака заряда).

• Таким образом, восходящая фаза ПД может быть объяснена быстрым током ионов Na+ через открытые Na+ ионные каналы.

Как возникает нисходящая фаза ПД?

• Если представить, что Na+ ионные каналы внезапно закрываются, а К+ каналы остаются открытыми.

• В этой ситуации проницаемость мембраны для ионов К+ начинает превосходит проницаемость для ионов Na+ , что приводит к току ионов К+ из клетки во внеклеточную среду до тех пор, пока не наступит калиевый равновесный потенциал (-80 mV).

• Вывод: ПД может в идеальном нейроне может быть объяснен просто движением ионов через открывающиеся ионные каналы.