Регуляторний цикл передної -задньої вісі в яйці дрозофіли.

bicoid і nanos мРНК локалізовані, відповідно, поблизу переднього і заднього кінця. caudal, hunchback і pumilio мРНК поширені в цитоплазмі яйця. Градієнт протеїнів Bicoid (Bcd) і Nanos призводить до акумуляції Hunchback протеїну в передній частині і Caudal протеїну в задній частині яйця. Через те що протеїн Pumilio для активності у ролі трансляційного репресора гену hunchbak потребує Nanos протеїн, він функціонує лише у задньому кінці яйця.

Підписи: Локалізована bicoid мРНК; Локалізована nanos мРНК; Трансляція мРНК і дифузія продуктів генів створює концентраційний градієнти; Протеїн Bicoid; Протеїн Nanos; Трансляційна репресія/активація однорідно розподіленої мРНК відображає градієнт регулятора; caudal мРНК; передній; задній; Caudal протеїн; hunchback мРНК; Hunchback протеїн; pumilio мРНК; Pumilio протеїн; Цитоплазма яйця

Рисунок 28-38

Розподіл продукту гену fushi tarazu (ftz) в ранньому ембріоні дрозофіли

(а) в нормальному ембріоні продукт цього гену можна виявити у виді семи смужок, які опоясують ембріон (показано схематично). Ці смужки (б) виявляють у вигляді темних плямок (згенерованих радіоактивною міткою) при авторадіографії поперечних зрізів і (в) розмежовуванні границь сегментів переднього кінця в пізньому ембріоні (позначено червоним кольором).

Протеїни Nanos і Pumilio діють у ролі трансляційних репресорів гену hunchback, таким чином репресуючи синтез цього протеїну поблизу задньої частини яйця. Протеїн Pumilio не може функціонувати за відсутності Nanos протеїну , а градієнт експресії Nanos протеїну обмежує активність обидвох протеїнів в задній частині. Трансляційна репресія гену hunchback призводить до деградації його мРНК у задній частині ембріона. Одначе внаслідок браку в задній частині протеїну Bicoid відбувається експресія гену caudal. У такий спосіб протеїни Hunchback і Caudal розподіляються в яйці асиметрично.

Гени сегментації

Гени прогалини, гени правильного парування і гени полярності сегментів - це три підкласи генів сегментації дрозофіли, які активуються на послідовних стадіях ембріонального розвитку. Експресія генів прогалин зазвичай регулюється продуктами одного чи більше материнських генів. Щонайменше декілька генів кодують транскрипційні фактори, що впливають на експресію інших сегментаційних чи (пізніше) гомеотичних генів.

Одним із добре охарактеризованих сегментраційних генів є fushi tarazu (ftz), що відноситься до підкласу генів правильного парування. При видалення гену ftz у ембріона утворюється 7 сегментів замість 14, кожен з яких є вдвічі більшим від нормального розміру. Fushi-tarazu (Ftz) протеїн є транскрипційним активатором із гомеодоменом. мРНК і протеїни, що походять із нормального гену ftz акумулюються в характерних семи смужках, що опоясують дві третини задньої частини ембріону (Рис.28-38). Смужки виділяють розташування сегментів, що розвинуться пізніше; ці сегменти відсутні у ftz мутанта. Ftz протеїн і ще декілька подібних регуляторних протеїнів прямо чи опосередковано регулюють експресію великої кількості генів в послідовному каскаді розвитку.

Рисунок 28-39.

Мутації гомеотичних генів дрозофіли. (а) Нормальна голова. (б) Гомеотичний мутант (antennapedia) в якого антени заміщені на ноги. (в) Нормальна будова тіла. (г) У гомеотичного мутанта (bithorax) в результаті неправильного розвитоку сегментів утворилося надлишкова пара крил.