Параграф 1. Строение прокариотических клеток:
Ядерная зона и генетический аппарат прокариот
В 1957 г. внутри бактериальных клеток была обнаружена «ядерная зона» или нуклеоид, где размещена бактериальная хромосома. У Escherichia coli ДНК в виде кольцевой молекулы. В 1989 г. оказалось, что у Borrelia burgdorferi клетки содержат ДНК в линейной форме, и то же самое открыли у стрептомицетов, Rodococcus fascines и Agrobacterium tumefaciens. У стрептомицетов есть структуры, напоминающие теломеры, у B. burgdorferi на концах имеются шпильки. У некоторых бактерий в клетке имеется 2-3 неидентичные хромосомы. Когда клетка содержит одну большую плазмиду, её очень трудно отличить от хромосомы, тем более когда обе молекулы несут жизненно важные гены.
Чемпионом считается Epulopiscium fishelsoni, в клетках которого содержание ДНК на разных стадиях жизненного цикла может отличаться на 4-5 порядков.
Плазмиды
Кольцевые двухцепочечные молекулы ДНК, которые могут существовать и реплицироваться как независимо от бактериальной хромосомы, так и быть интегрированными в неё. Плазмиды не являются обязательным для клеток элементом, хотя могут давать определённые преимущества.
Цитоплазматическая и другие мембраны
Большинство архей и бактерий лишены внутрицитоплазматических мембран, содержат только ЦПМ, состоящую из простых фосфолипидов, образующих мембранный бислой, куда погружены многочисленные белки.
Функции ЦПМ:
Обеспечение избирательной проницаемости
Преобразование и транспортировка различных молекул
Сигнальная функция
Осмотический барьер клетки
Регуляция роста, деления и передвижения клеток
Мембрана архей сильно отличается от мембран эукариот и бактерий.
Отдельно стоит упомянуть о специальной мембранной органелле, которую долгое время считали артефактом (остаточным эффектом фиксации бактериальной клетки) – мезосоме. Это общая структура, встречается у многих групп организмов, представляющая собой инвагинацию ЦПМ в форме пузырьков, трубочек или ламелл. Считается, что она играет роль в делении клетки и секреции.
Развитая сеть внутрицитоплазматических мембран характерна только для фототрофных прокариот, части нитрифицирующих и большинства метаноокисляющих бактерий.
Некоторые клетки образуют газовые вакуоли, окружённые белковой мембраной.
Включения и запасные вещества (волютин, цианофицин, параспоральные тельца – самост.).
Клеточная стенка
Большинство прокариот имеют клеточную стенку. Состав и строение её – важный систематический признак, по которому все прокариоты подразделяются на грамположительные, грамотрицательные и не имеющие клеточной стенки.
Основной опорный элемент клеточной стенки бактерий – муреин. Муреиновый мешок не только продохраняет клетку, но и участвует в сохранении формы (протопласт, L- формы – самост.). Археи содержат аналогичный по строению биополимер – псевдомуреин (но то, что они различны, доказывается нечувствительностью псевдомуреина к пенициллину).
Структура клеточной стенки грамположительных бактерий:
До 40 слоёв пептидогликана. Могут содержать белковые мостики, или одиночные, или организованные в S-слой.
Структура КС грамотрицательных бактерий:
Внешняя мембрана (бислойная, от ЦПМ отличается только наличием липополисахаридов на внешнем слое). Прикреплена белками к муреиновому слою.
Тонкая муреиновая прослойка между ЦПМ и внешней мембраной. Представляет собой периплазматическое пространство.
На поверхности клеток прокариот можно обнаружить слизистые капсулы разной толщины. Основная роль капсул у патогенных организмов – предохранение от влияния клеток хозяина. От капсулы следует отличать гликокаликс – сеть тяжей полисахаридов, помогающих клеткам прикрепляться к субстрату и формировать биоплёнки.
Пили – нитеобразные полимерные органеллы белковой природы на поверхности клеток. В норме выполняют прикрепительную функцию, но под влияние полового фактора могут стать приспособлением для конъюгации.