5. Віковий спектр ценопопуляцій

Кожна популяція представлена особинами, які в процесі онто­генезу в якийсь момент досягають певної фази (стадії) розвитку. Якщо в складі популяції є особини різного віку, для позначення їх правильніше буде скористатися терміном спектр вікових станів популяції, а не віковий склад. Виділяють такі вікові стани в життє­вому циклі розвитку рослин: латентний, ювенільний, віргінільний, генеративний і сенільний (Злобін,1989). Цю періодизацію з допов­ненням кожного періоду певними віковими станами можна предс­тавити у вигляді узагальненої таблиці.

Якщо особини належать до одного абсолютного віку або од­ного вікового стану, їх називають віковою групою або когортою в англомовній літературі.

Якщо є точна інформація про календарний вік особин (нап­риклад, відомі строки посіву зернових або закладання розсадника, посадки лісу) то доцільно вжити термін "віковий склад", а не "ві­ковий спектр популяції", оскільки в даному випадку всі особини мають однаковий вік і вся популяція є однаковою за віком.

Латентний період

Цей період охоплює період первинного стану спокою, коли особини представлені плодами, насінням, іншими рослинними за­чатками (діаспорами). Тривалість цього періоду різна, так насіння одних видів: наприклад, осики, бука, ялини втрачає схожість за кілька днів, інших: наприклад, осок, сит­ників, костриць тощо зберігає її протягом трива­лого часу.

Частина насіння (плодів, діаспор) дуже швидко втрачає схо­жість через несприятливі умови, частина гине або поїдається гри­зунами. Отже, не всі рослинні зачатки є життєздатними. Доведе­но, що основна маса їх зберігається в поверхневих шарах фунту та підстилці, а в нижніх - дуже мало.

Запас діаспор у грунті різниться за роками і за якісним скла­дом, і за кількістю, цього запасу завжди вистачить для самовідтво­рення популяції та екосистем.

Насіннєва продуктивність фітоценозів та їхніх популяцій визначається багатьма факторами, такими, як історія фітоценозу, флористичний склад і кількісне співвідношення компонентів, умови місцезростання, можливості обсіменіння, вплив тваринних організ­мів, занесення діаспор із суміжних територій, довговічність насін­ня, насіннєва продуктивність, господарська діяльність людини.

Окрему групу складають по­пуляції однорічних рослин (польових, лучних, степових), насіння яких проростає лише за сприятливих умов. Так,насіння однорічних бобових, наприклад горошка чотиринасінного, горошку волосистого, г. мохнатого рясно проростає, якщо грунт має підвищену вологість.

У таких ценопопуляціях активний стан змінюється станом спо­кою: перший характеризується розвитком повноцінних зрілих осо­бин, а другий - збереженням життєздатного насіння в фунті.

Здатність насіння тривалий час зберігати схожість забезпечує високу стійкість видів у фітоценозах. Інакше кажучи, життєздатність насіння є чи не найголовнішою умовою (ознакою) стійкості ценопопуляції. Популяції, в яких усі види представлені лише насінням, тобто в період спокою перебувають у латентному стані, називають латентними. В деяких видів чергування латентного й активного стану відбувається не щороку, а через певний період.

Віргішльний період

Віргінільний період досить довгий в онтогенезі деревних по­рід і багаторічних трав'янистих рослин. Він триває до першої ста­дії генеративного періоду і представлений ценопопуляціями, які знаходяться в стадії проростків, ювенільному та іматурному стані. Розглянемо окремо кожний віковий стан.

Стан проростків настає після завершення латентного періоду, коли особини популяції перебували в стані насінини. За сприят­ливих умов (відповідного температурного режиму, вологості та ае­рації грунту) насіння проростає, і починається якісно нова вікова стадія - стадія проростків. Т.А. Работнов (1978) до схо­дів відносить особини, котрі виникли в цьому вегетаційному сезо­ні з насіння або зачатків (бульбочок), що замінюють їх на початко­вому етапі життя. Такі особини морфологічно відрізняються від наступної вікової групи наявністю сім'ядолей, колеоптиле, зародкових корінців (колеоріози) тощо. Оскільки проростки мають низьку адаптивну здатність до екстримальних умов навколишнього середовища, досить великий відсоток особин популяції гине на цій стадії. З розвитком кореневої системи і надземних частин кількість життєздат­них сходів збільшується.

Час перебування популяції односім'ядольних рослин у стані сходів, як

правило, коротший, ніж у двосім'ядольних рослин, і людина враховує це при вирощуванні сільськогосподарських культур.

Ювенільна стадія настає в один і той же вегетаційний період, після завершення стадії сходів, тобто з віком особини переходять зі стадії сходів у якісно нову стадію - ювенільну. Ця стадія рослин є перехідною від сходів до сформованих віргінільних особин. В ювенільному стані рослини спочатку ще не мають повністю розвинених ані надземних органів - (листків, пагонів), ані підземних (коренів, кореневих систем), не створюють сформованих ценозів.

Згодом вони вступають у фазу активного морфогенезу вегетативних

органів, формуються адаптивні морфологічні й анатомічні ознаки, що забезпечують оптимальне їх функціонування. Ювенільна стадія – стан розвитку вегетативних органів особин, коли вони починають взаємодіяти міжсобою і в такий спосіб забезпечують формування окремих фаз фітоценозу на відкритих місцях або підросту в лісо­вих та багаторічних лучних місцях. Особини багаторічних рослин розвиваються повільно і знаходяться в ювенільному стані від двох-трьох до п'яти-десяти років. Згодом вони швидко нароста­ють і досягають стану зрілих віргінільних особин.

Іматурна стадія характеризує подальший розвиток організму від ювенільного до зрілого стану розвитку вегетативних органів. Такі рослини ще не мають сталої форми і розмірів листків та па­гонів, в них ще збільшується фотосинтетична поверхня, наростає крона в деревних порід, зростає кількість пагонів у кущі та дернині, тобто вони знаходяться у вегетативному стані. Чисельність іматурних особин у популяції досить висока, але сформована ними фітомаса часто не перевищує 5-10% загальної фітомаси фітоце­нозу в зрілому стані.

Віргінільний період - зріла стадія, або зрілий стан, є заключ­ною стадією розвитку вегетативних органів. Цей стан є вирішаль­ним у наростанні органічної маси, яка залежить від тривалості пе­ребування ценопопуляції в стані зрілих віргінільних особин.

Тривалість віргінільного періоду популяції може бути макси­мальною, мінімальною або середньотривалою, вона визначається як абіотичними, так і ценотичними умовами місцезростання, а та­кож біологічними особливостями видів, які входять до складу популяції (в разі їх неоднорідності).

Генеративний період

Тривалість генеративного періоду неоднакова в різних видів: (10-40 років) у трав'янистих полікарпічних рослин і від 100 років до кількох тисяч у деревних рослин. Тому в геоботаніці генератив­ний період часто розчленовують за станом розвитку рослин на три підперіоди, або стадії: молодий генеративний, середній генератив­ний і старий генеративний.

Особини, що перебувають на генеративній стадії розвитку, ві­діграють важливу роль у ценопопуляціях, оскільки вони, по-перше, здатні до статевої репродукції, хоча інколи й з перервами (у де­ревних плодовоягідних культур має місце періодичність плодоно­шення, а в багаторічних трав'янистих рос­лин - періодичність цвітіння); по-друге,саме в цей період найбільш повно виявляється здатність рослин до вегетативного розмноження; по-третє, рослини,що досягли генеративного стану, відзначаються ви­сокою продуктивністю. Цей період є куль­мінаційним в еволюції організму, він харак­теризується високою ценотичною актив­ністю.

Молодий генеративний підперіод включає квітуючі особини, що плодоносять або плодоносили під час наростання їхньої генеративної та вегетативної потуж­ності. У цей період розвитку популяції елементи набувають здатності до цвітіння, плодоношення, зак­ладання бруньок відновлення, накопичення загальної фітомаси. У популяції є певна кількість особин, які слабо розвине­ні. В таких рослин ще не достатньо сфор­мована крона, сповільнено йде утворення суцвіть, квіток, плодів, насіння. Як правило, ці особини з віком випадають з популяції. Однак більшість особин у життєздатній популяції мають високу фізіологічну активність в них добре розвинені вегетативні та генеративні органи, висока питома вага в популяції та ценозі.

Середній генеративний підперіод відзначається найвищим ступенем життєздатності популяції, що зумовлено могутнім роз­витком у плодовоягідних і лісових культур стовбурної деревини, повним розвитком крони, сформованою потужною кореневою сис­темою (яка забезпечує рослини водою та зольними елементами), а також рясним цвітінням і плодоношенням.

Старий генеративний підперіод включає особини, котрі плодо­носили і плодоносять в період зниженої вегетативної й генератив­ної потужності (старіючі плодоносні особини або такі, що плодоно­сили). Популяції одно- і дворічних рослин, що перебувають на цій стадії, майже вичерпали свій життєвий ресурс. Натомість у багато­річних полікарпічних видів життєздатність особин ще зберігається, хоча фізіологічна активність популяції вже знижується. У природі такі особини створюють неповноцінні розріджені популяції, життєва сила генеративних і вегетативних органів цих рослин послаб­люється. В результаті на луках чи болотах такі популяції випадають, а травостій зріджується.

Сенільний, або постгенеративний період.

Цей період також ділять на три підперіоди: субсенільний, сенільний і підперіод відмирання. Кожний з них характеризується певними морфогенетичними ознаками та фізіологічною активніс­тю особин.

Субсенільний підперіод настає після завершення генератив­ного періоду. В деяких рослин, особливо деревних, у цей час пос­лаблюються ростові процеси, ще більшою мірою знижується здатність до запилення, запліднення, насінневого і вегетативного розм­ноження, втрачається здатність до плодоношення тощо.

Сенільний підперіод є природним продовженням поперед­ньої стадії. Він характеризується подальшим зниженням життєді­яльності особин популяції, в них уповільнюються темпи приросту фітомаси підземних і надземних біогеогоризонтів, скорочується фотосинтетична поверхня, відсутнє насіннєве розмноження, втрачається імунітет рослин до патогенів, відмирають окремі осо­бини тощо.

Підперіод відмирання є останньою стадією сенільного періо­ду.

Вегетативне розмноження обмежене, воно виявляється в сенільній партикуляції, тобто розпаді старої особини на окремі час­тини в результаті руйнування органа, котрий з'єднував їх у єдине ціле. Особини, що виникли в такий спосіб, мають низьку життєздат­ність, поступово вони відмирають.