8.Нейрон

Нейроны, или нейроциты (neuronum, neurocytes), — специализированные клетки нервной системы, ответственные за рецепцию, обработку (про- цессинг) стимулов, проведение импульса и влияние на другие нейроны, мышечные или секреторные клетки. Нейроны выделяют нейромедиаторы и другие вещества, передающие информацию. Нейрон является морфологи-

чески и функционально самостоятельной единицей, но с помощью своих отростков осуществляет синаптический контакт с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги — звенья цепи, из которой построена нервная система. В зависимости от функции в рефлекторной дуге различают рецеп торные (чувствительные, афферентные), ассоциативные и эффе рентные (эффекторные) нейроны. Афферентные нейроны воспринимают импульс, эфферентные передают его на ткани рабочих органов, побуждая их к действию, а ассоциативные осуществляют связь между нейронами.

Нейроны отличаются большим разнообразием форм и размеров. Диаметр тел клеток-зерен коры мозжечка 4—6 мкм, а гигантских пирамидных нейронов двигательной зоны коры большого мозга — 130—150 мкм. Обычно нейроны состоят из тела (перикариона) и отростков : аксона и раз-

личного чисЬа ветвящихся дендритов. По количеству отростков различают униполярные нейроны, имеющие только аксон (у высших животных и человека обычно не встречаются), биполярные , имеющие аксон и один дендрит, и мультиполярные , имеющие аксон и много дендритов

(рис. 131, 132). Иногда среди биполярных нейронов встречается псевдо униполярный , от тела которого отходит один общий вырост — отросток, разделяющийся затем на дендрит и аксон. Псевдоуниполярные нейроны присутствуют в спинальных ганглиях, биполярные — в органах чувств. Большинство нейронов мультиполярные. Их формы чрезвычайно разнообразны. Аксон и его коллатерали оканчиваются, разветвляясь на несколько веточек, называемых телодендронами (telodendron), последние заканчиваются терминальными утолщениями.

Трехмерная область, в которой ветвятся дендриты одного нейрона, называется дендритным полем. В нейроне различают часть, специализированную на рецепции стимулов, дендриты и тело — перикарион, трофическую часть (тело нейрона) и проводящую, передающую импульс (аксон).

Дендриты представляют собой истинные выпячивания тела клетки. Они содержат те же органеллы, что и тело клетки: глыбки хроматофильной субстанции (гранулярный эндоплазматический ретикулум и полисомы), митохондрии, большое количество нейротубул (микротрубочек) и нейрофиламентов. За счет дендритов рецепторная поверхность нейрона увеличивается в 1000 и более раз. Так, дендриты грушевидных нейронов (клеток Пурки-

нье) коры мозжечка увеличивают площадь рецепторной поверхности от 250 мкм2 до 27 000 мкм2

, и на поверхности этих клеток обнаруживается до 200 000 синаптических окончаний. Аксон — отросток, по которому импульс передается от тела клетки. Он содержит митохондрии, нейротубулы и ней-рофиламенты, а также агранулярный эндоплазматический (но не гранулярный) ретикулум.

Ядро нейрона . Подавляющее большинство нейронов человека со-держит одно ядро, расположенное чаще в центре, реже — эксцентрично. Двуядерные и тем более многоядерные нейроны встречаются крайне редко. Исключение составляют нейроны некоторых ганглиев вегетативной нервной системы; например, в предстательной железе и шейке матки иногда встре-

чаются нейроны, содержащие до 15 ядер. Форма ядер нейронов округлая. В соответствии с высокой активностью метаболизма нейроцитов хроматин в их ядрах диспергирован. В ядре имеется 1, а иногда 2—3 крупных ядрышка. Усиление функциональной активности нейронов обычно сопровождается увеличением объема (и количества) ядрышек.

Плазмолемма нейрон а обладает способностью генерировать и проводить импульс. Ее интегральными белками являются белки, функционирующие как ионно-избирательные каналы, и рецепторные белки, вызывающие реакции нейронов на специфические стимулы. Ионные каналы

могут быть открыты, закрыты или инактивированы. В покоящемся нейроне мембранный потенциал покоя равен —60—70 мВ. Потенциал покоя создается за счет выведения Na+

из клетки. Большинство Na+- и К+-каналов при этом закрыты. Переход каналов из закрытого состояния в открытое регулируется мембранным потенциалом Хроматофи л ьная субстанци я (тифоид, или тельца Ниссля). При окрашивании нервной ткани анилиновыми красителями (тионин, толуидиновый синий, крезиловый фиолетовый и др.) в цитоплазме нейронов выявляется в виде базофильных глыбок и зерен различных размеров и форм хроматофильная субстанция (substantia chromatophilica) (рис. 134, А, Б, Г). Базофильные глыбки локализуются в перикарионах и дендритах нейронов, но никогда не обнаруживаются в аксонах и их конусовидных основаниях — аксональных холмиках. Базофилия глыбок объясняется высоким содержанием рибонуклеопротеидов. Электронная микроскопия показала,

что каждая глыбка хроматофильной субстанции состоит из цистерн грану-

лярной эндоплазматической сети, свободных рибосом и полисом (рис. 135).

Гранулярная эндоплазматическая сеть синтезирует нейросекреторные бел-

ки, интегральные белки плазмолеммы и белки лизосом. Свободные рибосо-

мы и полисомы синтезируют белки цитозоля (гиалоплазмы) и неинтеграль-

ные белки плазмолеммы нейронов. Для поддержания их целостности и вы-

полнения ими функций нейронам требуется огромное количество белков.

Для аксонов, не имеющих органелл, синтезирующих белок, характерен

постоянный ток цитоплазмы от перикариона к терминалям со скоростью

1—3 мм в сутки.

Аппара т Гольджи в нейронах хорошо развит. При световой микроскопии он выявляется в виде различных по форме колечек, извитых нитей, зернышек. Его ультраструктура обычна. Пузырьки аппарата Гольджи транспортируют белки, синтезированные в гранулярном эндоплазматическом

ретикулуме либо к плазмолемме (интегральные белки), либо в терминали (нейропептиды, нейросекрет), либо в лизосомы (лизосомальные гидролазы и мембраны лизосом).

Митохондрии обеспечивают энергией такие процессы, как транспорт ионов и синтез белков. Нейроны нуждаются в постоянном притоке глюкозы и кислорода с кровью, и прекращение кровоснабжения головного мозга вызывает потерю сознания.

Лизосомы участвуют в ферментативном расщеплении компонентов клетки рецепторов и мембран, часть из которых может рециркулировать. Возрастные изменения нейронов сопровождаются накоплением липо-фусцина, разрушением крист митохондрий. Липофусцин — «пигмент старения» — желто-бурого цвета липопротеидной природы, представляющий

собой остаточные тельца (телолизосомы) с продуктами непереваренных структур (см. рис. 134, Г).

Из элементов цитоскелет а в цитоплазме нейронов присутствуют нейрофиламенты диаметром 12 нм и нейротубулы диаметром 24— 27 нм. Пучки нейрофиламентов на препаратах, импрегнированных серебром, видны на уровне световой микроскопии в виде нитей — нейрофибрилл, которые являются по существу артефактом (см. рис. 134, В). Нейрофибриллы образуют сеть в теле нейрона, а в отростках расположены параллельно. Нейротубулы и нейрофиламенты участвуют в поддержании формы клеток, росте отростков и аксональном транспорте.

Аксональный транспор т (аксоплазматический транспорт) — это перемещение веществ от тела в отростки и от отростков в тело нейрона. Он направляется нейротубулами, в транспорте участвуют белки — кинезин и динеин. Транспорт веществ ортела клетки в отростки называется антеро-

градным, к телу — ретроградным. Аксональный транспорт представлен двумя главными компонентами: быстрым компонентом (400—2000 мм в день) и медленным (1—2 мм в день). Обе транспортные системы присутствуют как в аксонах, так и в дендритах.

Аксональный транспорт есть выражение единства нейронов. Благодаря ему поддерживается постоянная связь между телом клетки (трофическим центром) и отростками. С его помощью тело клетки информировано о метаболических потребностях и условиях дистальных частей.

При поглощении экстрацеллюлярных веществ, таких как фактор роста нервов с последующим ретроградным транспортом, тело клетки может «оценивать» окружающую среду. Однако ретроградный транспорт имеет отрицательное свойство. С ним нейротропные вирусы, такие как вирус бешенства, доставляются в центральную нервную систему. Дефект нейротубул может быть причиной некоторых неврологических нарушений у человека.

Секреторные нейроны

Способность синтезировать и секретировать биологически активные вещества, в частности медиаторы (ацетилхолин, норадреналин, серотонин и др.), свойственна всем нейроцитам. Однако существуют нейроциты, специализированные преимущественно для выполнения этой функции, — сек реторные нейроны (neuronum secretorium), например клетки нейросекреторных ядер гипоталамической области головного мозга. Секреторные нейроны имеют ряд специфических морфологических признаков. Это крупные нейроны. Хроматофильная субстанция преимущественно располагается по периферии тела клеток. В цитоплазме нейронов и в аксонах находятся различной величины гранулы секрета — нейросекрета (substantia neurosecretoria), содержащие белок, а в некоторых случаях липиды и полисахариды. Гранулы нейросекрета выводятся в кровь или мозговую жидкость. Многие секреторные нейроны имеют ядра неправильной формы, что свидетельствует об их высокой функциональной активности. Нейросекреты выполняют роль нейрорегуляторов, участвуя во взаимодействии нервной и гуморальной систем интефации.