3.2.1.2. Функціональні центри рибосом
Власне процес трансляції починається із збірки активної рибосоми, що позначається як ініціація трансляції. Ця збірка відбувається строго впорядкованим чином, що забезпечується функціональними центрами рибосом.
Рис. ФОРМА РИБОСОМИ
Тому, щоб зрозуміти послідовність складки і сам хід трансляції, потрібно спочатку розглянути ці центри.
Усі ці центри знаходяться на контактуючих поверхнях обох субодиниць рибосоми.
Взагалі, форма субодиниць рибосом, а також їх контактуючі поверхні дуже складні (мал. 3.2). Зібрана рибосома до певної міри нагадує за формою серце (без порожнин), праві відділи якого утворені малою субодиницею, а ліві (більш об'ємні) - великою субодиницею. Причому між тими і іншими знаходиться не перегородка, а серія невеликих попорожнин - поглиблень в контактуючих поверхнях. У цих порожнинах розташовуються в зібраній рибосомі інші учасники трансляції - мРНК, пептидил-тРНК (синтезований на даний момент пептид, пов'язаний з тРНК) і чергова аміно-ацил-тРНК.
Відповідно, на контактуючих поверхнях є центри зв'язування цих компонентів, а також центри, що каталізують утворення пептидного зв'язку і поступове переміщення рибосоми відносно мРНК.
Таким чином, рибосома в зібраному виді, хоча і включає близько 80 макромолекул (мал. 2.25), є фактично суперферментом. Дійсно, як і звичайні ферменти, вона
- по-перше, правильно орієнтує учасників процесу один відносно одного
- а по-друге, каталізує певні реакції між ними.
Надалі (для простоти) ми представлятимемо субодиниці рибосом у вигляді двох кульових сегментів (як це було зроблено на мал. 2.25). І, щоб показати взаємне розташування центрів, спочатку спроектуємо останні на умовну площину між субодиницями (мал. 3.3).
Тоді на цій площині виявиться наступне.
а) Центр зв’язування мРНК (М - центр). Він утворений ділянкою 18S-рРНК, який комплементарний на протягом5-9 нуклеотидів 5' -нетрансльованому фрагменту мРНК (п. 2.5.2).
б) Пептидильний центр (П-центр). На початку процесу трансляції з ним зв'язується аа-тРНК, що ініціює. У відповідності з тим же п. 2.5.2, у еукаріот індукуючий кодон усіх мРНК завжди кодує метіонін. Тому аа-тРНК, що ініціює, є однією з двох метіонінових аа-тРНК, відмічається нижнім індексом і : Мет - тPHKjмет.
На наступних же стадіях трансляції в П-центрі знаходиться пептидил-тРНК, що містить вже синтезовану частину пептидного ланцюга.
Іноді говорять також про Е-центр (від "exit" - вихід), куди переміщується тРНК, яка втратила зв'язок з пептидилом, перед тим, як покинути рибосому. Проте ми розглядатимемо цей центр як складову частину Р-центру.
в) Амінокислотний центр (А-центр) - місце зв'язування чергової аа-тРНК.
г) І, нарешті, пептидилтрансферазний центр (ПТФ- центр) : він каталізує перенесення пептидила із складу пептидил-тРНК на чергову аа-тРНК, що поступила в А центр. При цьому утворюється ще один пептидний зв'язок і пептидил подовжується на одну амінокислоту.
Як в А-, так і в П-центрі антикодонова петля відповідної тРНК (аа-тРНК або пептидил тРНК), очевидно, повернена до М-центру (взаємодіючи з мРНК), а акцепторна петля з аміноацилом або пептидилом - до ПТФ- центру.
Разом - 4 основні центри. Як же вони розподіляються між малою і великою субодиницями рибосоми? Це показано на мал. 3.4
Мала субодиниця. Оскільки саме вона містить 18S-рРНК, з ділянкою якої зв'язується мРНК, то М-центр розташований на цій субодиниці.
Крім того, тут же знаходяться основна частина А-центра і невелика частина П-центру.
Велика субодиниця. На її контактуючій поверхні розташовані інші частини П- і А-центрів. У разі П-центру - це його основна частина, а у разі А-центра - ділянка зв'язування акцепторної петлі аа-тРНК з амінокислотним радикалом (аміноацилом); інша ж і велика частина аа-тРНК зв'язується з малою субодиницею.
Великій субодиниці належить також ПТФ-центр.
Усіма цими обставинами і визначається порядок зборки рибосоми на стадії ініціації трансляції.