Обмін речовин
При вивченні обміну речовин його підрозділяють на білковий (азотистий), вуглеводний, жировий, мінеральний і водяний.
Методи вивчення обміну речовин
Для вивчення обміну речовин в організмі використовують такі методи:
Балансовий метод;
Ангіостомічний;
Метод ізольованих органів;
Метод мічених атомів.
Балансовий метод і його застосування можна описати на прикладі балансу азоту. Баланс азоту вивчають по кількості білків, що поступили в організм і розщеплених у ньому. Термін «азотистий баланс» позначає співвідношення кількості азоту, що надійшов до організму із їжею і виділеного із сечею і потом. У зв'язку з тим, що не весь азот, що надійшов із їжею, засвоюється організмом, необхідно з кількості азоту, що надійшов, відняти його кількість, виділену з калом. Знаючи, яку кількість азоту засвоєно з корму, можна розрахувати, скільки білка надійшло до організму. Вміст азоту у білках коливається від 14 до 19% і становить в середньому 16% (1 г азоту в 6,25 г білку). Перемноживши отриману кількість азоту на білковий коефіцієнт 6,25, визначають кількість білка. Щоб визначити кількість білка, що розщепилася, необхідно визначити вміст азоту в сечі і поті. Якщо надходження азоту в організм більше, чим його виділення, то це визначається як позитивний азотистий баланс, перевищення виділення азоту в порівнянні з надходженням свідчить про негативний азотистий баланс. Останній відзначають при білковому голодуванні і при хворобі.
Для вивчення обміну речовин у різних органах і тканинах використовується метод ангіостомії, розроблений Е.С. Лондоном, за допомогою якого вивчають проміжний обмін в сільськогосподарських тварин. Цей метод дає можливість відбирати для аналізу кров, яка надходить до органу, та ту, яка витікає з нього у будь-який кількості без травмування тварини. Він дає можливість характеризувати ті зміни, які відбуваються в органі з різними сполуками. Іноді обмін речовин в окремих органах вивчають за методикою ізольованих органів, або при штучній циркуляції крові в органах і тканинах.
Метод мічених атомів заснований на використанні радіоактивних ізотопів окремих елементів. Вводячи такі ізотопи до корму і вивчаючи зміни, що відбуваються з ними в організмі, можна судити про шляхи метаболізму.
Обмін білків
Значення білків в організмі полягає в тому, що вони виконують такі найважливіші функції:
є структурним елементом клітини;
ферментативну;
регуляторну;
транспортну;
імунну;
скоротливу;
створюють онкотичний тиск;
беруть участь у підтримці рН.
Амінокислоти, із яких утворені білки, не можуть синтезуватися в організмі.
У середньому за 6 - 7 місяців обновляється половина усіх білків організму. У той же час білки різних тканин руйнуються з різною швидкістю. Так, білки плазми обновляються за 10 днів. У центральній нервовій системі швидше обновляються білки кори великих півкуль і мозочка.
Перший етап обміну білків здійснюється в печінці, тут відбувається переамінування і дезамінування амінокислот і з них утворяться аміак і сечовина.
Біологічна цінність білків вимірюється кількістю білка організму, що може утворитися з 100 г білка корму. Воно залежить від вмісту незамінних амінокислот, тобто амінокислот, що не можуть утворюватися в організмі, або швидкість синтезу котрих дуже низька.
Незамінні і замінні амінокислоти
Незамінні амінокислоти |
Замінні амінокислоти |
Валін |
Аланін |
Ізолейцин |
Аспарагін |
Лейцин |
Аспарагінова кислота |
Лізин |
Гліцин |
Метіонін |
Глутамін |
Треонін |
Глутамінова кислота |
Триптофан |
Пролін |
Фенілаланін |
Серин |
(Аргінін) |
|
(Гістидин) |
|
(Тирозин) |
|
(Цистеин) |
|
Біологічна цінність білків тваринного походження (молоко, яйця, м'ясо) складає 70 - 95%, біологічна цінність білків рослинного походження нижча і складає 60 - 65%. Але як серед рослинних, так і серед тваринних білків є білки з дуже низькою біологічною цінністю, наприклад, желатин (у ньому відсутній триптофан).
Різниця між кількістю білка, що поступив в організм і що руйнується в ньому, складає азотистий баланс. Він позитивний у тварин , що ростуть, при закінченні росту досягається азотиста рівновага, у старості і при хворобах азотистий баланс негативний.
Білковий мінімум – мінімальна кількість білків (г на кг живої маси), що необхідна для підтримки білкової рівноваги.
Білковий мінімум сільськогосподарських тварин в г на кг живої маси
Вид тварини |
Стан спокою |
При роботі і лактації, откормі |
Вівці |
1 |
4 |
Свині |
1 |
4 |
Коні |
0,7 – 0,8 |
1,4 |
Корови |
0,6 – 0,7 |
1 |
(Людина в день повинна одержувати 70 - 80 г білка, при розумовій діяльності - 100 г, при важкій роботі - 4500 - 5000 кал і 160 г білка).
За М.Рубнером коефіцієнт зношування – найменша для організму, що знаходиться в стані спокою, кількість втрати білка, яка виражається в кількості азоту, що екскретується за добу на 1 кг живої маси. Для людини – 0,028 - 0,065 г N на 1 кг живої маси.
Корова в стані спокою (156,25 г білка).
Регуляція білкового обміну
Центр регуляції білкового обміну знаходиться в гіпоталамічній області проміжного мозку. Гіпоталамус через парасимпатичні нерви регулює синтез білків, а через симпатичні – розщеплення білків. На білковий обмін впливає також і кора великих півкуль і таламус. Крім нервового впливу центр регуляції здійснює свій вплив також через ендокринну систему: гіпофіз, щитоподібні, надниркові, статеві. Соматотропін і андрогени стимулюють синтез білків. При посиленні функції щитоподібної залози білковий обмін посилюється, а при ії послаблені – знижується. Глюкокортикоїди стимулюють синтез вуглеводів з білків.
Вуглеводи
Вуглеводи виконують в організмі пластичні й енергетичні функції. Вуглеводи включені до нуклеїнових кислот (рибоза і дезоксирибоза), забезпечують імунологічну специфічність клітин, входять до складу глюкопротеїдів.
Основниім джерелом вуглеводів для сільськогосподарських тварин є клітковина. Вона в основному розщеплюється в рубці жуйних і товстому кишечнику моногастричних тварин. Вуглеводи всмоктуються в шлунково-кишковому тракті у вигляді моносахаридів, у печінці з них утворюється глікоген. Частково глюкоза служить їжею для мікроорганізмів, що розщеплюють її до летучих жирних кислот.
Глікоген в печінці в подальшому забезпечує безперервне утворення глюкоза, яка є основною сполукою, що забезпечує енергетичний обмін тварин.
Регуляція обміну вуглеводів забезпечується нейрогуморально. Центром, що регулює вуглеводний обмін, є скупчення гангліозних клітин в гіпоталомічної частині проміжного мозку. Основна регуляція вуглеводного обміну забезпечується ендокринною системою, і в першу чергу інсуліном, глюкагоном, а також глюкокортикоїдами та тироксином.
Обмін жирів
Ліпіди являють собою різнорідну за складом і будовою групу хімічних сполук, що умістяться у всіх рослинних і тваринних тканинах, їх об'єднують разом завдяки таким властивостям: а) гідрофобності, обумовленої наявністю в їхніх молекулах вищих алкільних радикалів; б) гарної розчинності в різних органічних розчинниках; в) тісного взаємозв'язку метаболізму, у центрі якого знаходиться єдиний універсальний попередник - Ацетил-Ко.
Фізіологічна роль ліпідів надзвичайно велика і різноманітна:
структурні компоненти мембран;
складають основу нервової тканини;
акумулюють найбільшу кількість енергії;
виконують захисні функції (зовнішні покрови);
є основою ряду біологічних активних речовин (гормони, вітаміни, ферменти);
Служать джерелом незамінних масних кислот (лінолева, ліноленова, арахідонова);
транспортують жиророзчинні вітаміни (А, Д, К, Е);
є джерелом води (100 г жиру при розщепленні дає 107 г води).
Визначальними функціями ліпідів визнані енергетична і структурна. Звідси й умовний поділ ліпідів на дві великі гетерогенні по хімічній природі групи: запасні і структурні.
До запасних ліпідів відносять неполярні ліпіди, активні функціональні групи яких нейтралізовані в складі простих і складноефірних зв'язків. Ця особливість і робить їх накопичення у великих кількостях без порушення структури і функції клітин. Депоновані в спеціальних тканинах і органах запасні ліпіди витрачаються в такі періоди життєвого циклу тварини, коли енергетичні потреби організму не покриваються енергією, що надходить із їжею. Так, у високопродуктивних корів потреби в енергії в першу третину лактації не можуть покриватися енергією, що міститься у кормі, тому у сухостійний період їх треба годувати з урахуванням майбутніх витрат енергії в період лактації.
Триацилгліцерини є найбільше поширеним у природі компактним запасним джерелом енергії, що визволяє на одиницю маси в 2,5 раза більше енергії, ніж вуглеводи. Гідрофобність триацилгліцеринів, відсутність у складі жирових депо пов'язаної води робить цю перевагу ще більш значною.
Основними тканинами й органами, що виконують функцію запасання ліпідів, є мезентеральна тканина кишечника, м'язи, печінка, підшкірна жирова клітковина, рідше - кісткова тканина.
Структурні ліпіди - фосфоліпіди, стерини, гліколіпіди, сульфоліпіди і деякі інші сполуки є основними компонентами всіх типів біологічних мембран. Вони утворюють високо упорядкований білково-ліпідний матрикс мембран, визначають їхню оптимальну текучість, беруть участь у транспорті метаболітів через біологічні мембрани і регуляції активності мембранопов'язаних ферментів.
Основними структурними ліпідами у тварин є фосфоліпіди і стерини. Окремі класи фосфоліпідів і співвідношення фосфоліпідів до холестерину важливі для функціонування клітинних мембран.
Фізіологічне значення окремих класів ліпідів неоднозначно. Так, триацилгліцерини, крім своєї резервної функції, можуть виконувати при фосфорелюванні роль попередників фосфоліпідів, бути джерелом субстратів для глюконеогенезу і синтезу холестерину. Стерини і їхні ефіри беруть участь в обміні стероїдних гормонів, жовчних кислот і вітаміну Д, грають важливу роль в утворенні мембран.
При мобілізації енергетичних резервів ліпідів порожнинного жиру гідролізуються гормоночутливою триацилгліцеридліпазою. Вільні жирні кислоти, що утворилися, у комплексі з транспортними білками надходить у печінку, звідки після трансформації – у тканини - споживачі.
Функціональні особливості ліпідів багато в чому визначаються їхнім жирнокислотним складом. Жирні кислоти зі складі ліпідів діляться на трьох групи: насичені, моноенові і полиенові. (Будова жирних кислот позначаються 3 числами: 1) довжина углеводородного ланцюга (число атомів вуглецю); 2) число подвійних зв'язків; 3) порядний номер подвійного зв'язку від метильного кінця молекули жирної кислоти (n або сімейство).
Полиненасищені жирні кислоти порівняно мало використовуються на енергетичні цілі.
У численних дослідженнях показана можливість перетворення поліненасичених жирних кислот у простаноиди, а також взаємна регуляція таких перетворень. Простаноиди - це клас речовин, що включає простагландини, тромбоксани, эйкозаноиди, простациклини, лейкотриени. Всі ці речовини мають високу фізіологічну активність, грають важливу роль у регуляції репродуктивних процесів, модулюють зяброві функції (транспорт іонів), регулюють кров'яний тиск, забезпечують агрегацію тромбоцитів, хемотаксис лейкоцитів і т.д. Інші механізми зв'язані з розподілом полиненасичених жирних кислот у ліпідних структурах, їхньою роллю у формуванні клітинних мембран, взаємодією з білками - ферментами.
Фосфоліпіди, приходячи основними структурними компонентами клітинних мембран, грають важливу роль в адаптаціях тварин. Мембрани універсальні по своєму якісному складі, але мають високу функціональну специфічність. Вона пояснюється в основному співвідношенням компонентів, що складають мембрану й у значній мірі жирнокислотним складом вхідних у її структуру ліпідів.
Розрізняють дві основні функції мембран - каталітичну і бар'єрну. Каталітична функція пов'язана безпосередньо з білками - ферментами, багато з яких, наприклад, сукцинатдегидрогеназа або глюкозо-6-фосфотаза є протеоліпідами, інші Na+, K+-ATФ-аза, Mg++-АТФ - аза, аденілатциклаза, родопсин потребують для утворення активних коформаціонних структур ліпідного оточення.
У бар'єрну функцію мембрани входить обмежування клітин від навколишнього середовища або окремих органел, пасивний і активний транспорт іонів і молекул через мембрану і, таким чином бар'єрна функція пов'язана з проникністю. Проникність у свою чергу залежить від таких властивостей мембран, як жидкістність, ступінь рихлостости, грузькість. Грузькість визначає легкість дифузії речовин у мембрані до активних центрів ферментів і латеральну дифузію самих ферментів і, таким чином, теж має відношення до каталітичної функції.
Отже, можливі механізми адаптації закладені вже в будові мембран, тобто мембрана допускає мінливість параметрів середовища і може адаптуватися до цих змін завдяки зміні ліпідного складу.
