2. Засвоєння екзогенних вуглеводів

 У звичайних умовах основним джерелом вуглеводів для людини є вуглеводи їжі. Добова потреба у вуглеводах становить приблизно 400 г, причому вкрай бажано. щоб легко засвоюються вуглеводи [глюкоза, сахароза, лактоза та ін] становили не більше 25% їх загальної кількості у харчовому раціоні. У процесі засвоєння їжі всі екзогенні полімери вуглеводної природи розщеплюються до мономерів, що позбавляє ці полімери видовий специфічності, а у внутрішнє середовище організму з кишечнику надходять лише моносахариди та їх похідні; надалі ці мономери використовуються в міру необхідності для синтезу специфічних для людини олігоілі полісахаридів.

Розщеплення крохмалю або глікогену їжі починається вже в ротовій порожнині за рахунок дії на ці гомополісахаріди амілази і мальтази слини, однак цей процес не має істотного значення, оскільки їжа в ротовій порожнині знаходиться дуже короткий час. У шлунку при травленні середу кисла і амілаза слини, що потрапляє в шлунок разом з харчовим грудкою, практично не працює. Основна маса крохмалю і глікогену їжі розщеплюється в тон ком кишці під дією амілази підшлункової залози до дисахаридів мальтози і ізомальтози. Утворилися дисахариди розщеплюються до глюкози за участю ферментів, секретується стінкою кишечнику: мальтази і ізомальтази. Мальтаза каталізує гідроліз a-1 ,4-глікозидних зв'язків, а ізомальтаза - гідроліз a-1 ,6-глікозидних зв'язків.

Що поступила з їжею сахароза розщеплюється в кишечнику до глюкози і фруктози за участю ферменту сахарази, а що надійшла лактоза - до глюкози і галактози під дією ферменту лактази. Обидва цих ферменти секретуються стінкою кишечнику.

Процеси розщеплення гетероолігосахарідов або гетерополісахарідов мало вивчені. Мабуть, стінкою кишечнику секретуються глікозідази, здатні розщеплювати a - і b - Глікозидний зв'язку наявні в цих полімерах.

Всмоктування моносахаридів відбувається в тонкому кишечнику, причому швидкості всмоктування різних моносахаридів істотно різні. Якщо швидкість всмоктування глюкози прийняти за 100, то швидкість всмоктування галактози складе 110, фруктози - 43, маннози 19, ксилози - 15. Прийнято вважати, що всмоктування глюкози і галактози йде за участю механізмів активного транспорту, всмоктування фруктози і рибози - за механізмом полегшеної дифузії, а всмоктування маннози або ксилози за механізмом простої дифузії. Приблизно 90% всмокталася глюкози надходить з ентероцитів безпосередньо в кров, а 10% її виявляється в лімфі, втім, згодом і ця глюкоза також виявляється в крові.

Слід зазначити, що вуглеводи можуть бути повністю виключені з харчового раціону. У цьому випадку всі необхідні для організму вуглеводи будуть синтезуватися в клітинах зі з'єднань неуглевод ний природи в ході процесів, що одержали назву глюконеогенез.

3. Пул глюкози в організмі, надходження глюкози

в клітини

Переважним в кількісному відношенні моносахаридів, присутнім у внутрішньому середовищі організму, є глюкоза. Її вміст у крові щодо постійно і є однією з констант гомеостазу. Вміст глюкози в крові становить 3,3 - 5,5 мМ/л або 80 - 100 мг/дл. Пул глюкози, тобто загальний зміст вільної глюкози в організмі, становить величину порядку 20 р. З них 5 - 5,5 г міститься в крові, решта глюкоза розподілена в клітинах і міжклітинної рідини. З наведених цифр випливає, що концентрація глюкози в клітинах значно нижче, ніж у крові, що створює умови для надходження глюкози з крові в клітини шляхом простої або полегшеної дифузії.

Пул глюкози в організмі є результат динамічної рівноваги процесів, що забезпечують поповнення цього пулу і процесів, що супроводжуються використанням глюкози з пулу для потреб органів тканин.

Поповнення пулу глюкози йде за рахунок наступних процесів:

а/надходження глюкози з кишечнику;

б/утворення глюкози з інших моносахаридів, наприклад, з галактози або фруктози;

в/розпад резервного глікогену в печінці/глікогенез /;

г/синтез глюкози з неуглеводних з'єднань, тобто глюконеогенез.

Основні напрямки використання глюкози з пулу:

а/окислювальний розпад глюкози/аеробне окислення до СО2 і Н2О, анаеробне окислення до лактату та ін /;

 б/синтез резервного глікогену;

в/синтез ліпідів;

г/синтез інших моносахаридів чи їх похідних;

д/синтез замінних амінокислот;

е/синтез інших азотовмісних сполук, необхідних клітинам.

 Транспорт глюкози з крові або міжклітинної рідини в клітини йде за механізмом полегшеної дифузії, тобто за градієнтом концентрації за участю білка-переносника. Ефективність роботи механізму цього транспорту в клітинах більшості органів і тканин залежить від інсуліну. Інсулін збільшує проникність зовнішніх клітинних мембран для глюкози, збільшуючи кількість білка-переносника за рахунок додаткового його надходження з цитозолі в мембрани. Основна маса клітин різних органів і тканин є в цьому контексті інсулінозалежний, однак принаймні в клітинах трьох типів ефективність переносу глюкози через їх зовнішні мембрани не залежить від інсуліну, це еритроцити, гепатоцити і клітини нервової тканини. Ці тканини отримали назву інсуліннезалежний тканин. але я ще раз хочу підкреслити, що мова йде лише про незалежність транспорту глюкози в ці клітини від інсуліну і ні про що більше. Так, доведено, що і клітини мозку і гепатоцити мають у складі своїх зовнішніх мембран рецептори для інсуліну.

Глюкоза, що надійшла в клітку, піддається в клітці єдиному перетворення - вона фосфорилюється за участю АТФ:

У більшості органів і тканин ферментів, що каталізують цю реакцію, є гексокінази. Цей фермент володіє високою спорідненістю до глюкози і здатний її фосфорілірованний при низьких концентраціях глюкози.В гепатоцитах є ще один фермент - глюкокіназа, який також може каталізувати цю реакцію, але володіючи меншим спорідненістю до глюкози, він працює лише в умовах високих концентрацій глюкози в клітці і зазвичай бере участь лише в процесі синтезу глікогену в печінці. Реакція, що каталізується гексокінази, супроводжується великою втратою вільної енергії [DG = - 5 ккал/моль] і в умовах клітини є незворотною, а глюкозо-6-фосфат являє собою активовану форму глюкози. Суттєвою є та обставина, що зовнішня клітинна мембрана непроникна для гл-6-ф і в результаті фосфорилювання глюкоза як би "замикається" в клітці. З іншого боку, швидке перетворення глюкози в гол-6-ф дозволяє підтримувати вкрай низьку концентрацію глюкози в клітці, зберігаючи тим самим градієнт концентрації глюкози між позаклітинної рідиною і внутрішньоклітинної середовищем.