Дихальна система

У ході еволюції в організмів розвинулася високоорганізована система органів дихання.  У багатьох безхребетних тварин, наприклад, у кишково-порожнинних, плоских і круглих червів ще немає спеціальних органів дихання. У них газообмін з середовищем здійснюється всією поверхнею тіла. Вперше органи дихання зустрічаються у морських кільчастих хробаків і водних членистоногих у вигляді пористих жабер, розташованих по обидва боки тіла і рясно забезпечується кров'ю. У молюсків в мантійної порожнини розвиваються пластинчасті зябра. Проте вже у наземних членистоногих в заглибинах тіла є трахеї або листоподібні легені.  У водних хордових дихальна система пов'язана з кишечником, причому найбільш просто вона організована у ланцетника, у якого стінка глотки (передній відділ кишечника) пронизана зябровими щілинами, що пронизують весь передній відділ кишечника і що відкриваються в околожаберная порожнину. В наземних хордових зяброві щілини розвиваються лише в ембріональний період, після чого зникають. Дихання у них здійснюється легкими, які розвиваються з випинань кишкової стінки.  Зябровий апарат у хордових еволюціонував у напрямку освіти зябрових пелюсток. Зокрема, у риб розвинулося 4-7 зябрових мішків, які є щілинами між зябровими дужками і містять велику кількість пелюсток, які пронизані капілярами. У риб в диханні бере участь також повітряний міхур.  Легкі еволюціонували в напрямку збільшення дихальної поверхні, що призвело до утворення бронхів і бронхіол. Вперше легкі з'являються у земноводних, представляючи собою порожні мішки. Однак у них в диханні ще бере участь шкіра. У рептилій відбувається подальша диференціювання органів дихання, Зокрема, будова легень ускладнюється, в результаті чого в них утворюються комірчасті структури (поперечини). З'являються бронхи. У птахів легкі представляють собою губчасті освіти, розвиваються розгалуження бронхів.  У ссавців розвиток дихальної системи досягає вершини Поряд з подальшим вдосконаленням легких надзвичайного розвитку піддаються повітроносні шляхи.  Розвиваються бронхи другого, третього і четвертого порядків, а також бронхіоли і альвеоли. Розвивається діафрагма, яка відділяє грудну порожнину від черевної. Наявність високоспеціалізованих органів дихання забезпечує дуже ефективний газовий обмін у легенях (зовнішнє дихання) і в тканинах (внутрішнє дихання). З'являються гортанні хрящі.  Еволюція дихальної системи залежна від коливань у змісті атмосферного кисню і вуглекислоти, оскільки зябра не чутливі до зміни газового складу повітря, а шкірне дихання не компенсує цього недоліку жабер. Починаючи з пізнього палеозою, зміст атмосферного кисню коливалося в різні часи. Хоча фактичні величини цих коливань не визначено, тим не менш, припускають, що максимум вмісту кисню в атмосфері досягав 35%, а потім падав до 15% (при 21% в даний час).  Підвищений вміст кисню і одночасне зменшення вуглекислоти підвищувало ефективність легеневого дихання, допомагаючи хребетним в завоюванні суші. Більше того, є підстави до припущення впливу кисневого ритму навіть на еволюцію основних груп тварин.  Кровоносна і лімфатична системи  У багатьох безхребетних тварин судинної системи як такої немає. Зокрема, у губок, кишковопорожнинних і плоских хробаків транспорт поживних речовин і кисню в різні частини тіла здійснюється шляхом дифузії їх тканинних рідин. Однак у організмів інших груп з'являються судини, що забезпечують циркуляцію тканинної рідини в певних напрямках. На початку розвиваються примітивні судини, але в результаті розвитку в судинах м'язової тканини вони надалі виявляються здатними до скорочення. Паралельно розвивається в кров рідина, що заповнює судини.  Кровоносна система вперше зустрічається (розвивається) у кільчастих хробаків, у яких вона є замкнутою, представляючи собою систему, що складається з верхнього спинного і нижнього черевного судин, об'єднаних кільцевими судинами, що оперізують кишечник. Крім того, від спинного і черевного судин відходять дрібніші судини до стінок тіла. До головного відділу кров йде по спинній стороні, а до заднього - по черевній.  У членистоногих, кровоносна система не замкнута, оскільки судини відкриваються в порожнину тіла. Спинний посудину розділяється перегородками (клапанами) на окремі камери - серця, скорочення яких змушують проходити кров в артерії, а з останніх - у простори між органами. З цих просторів кров потім надходить у навколосерцеву порожнину.  У молюсків кровоносна система теж не замкнута і представлена ​​серцем, що складається з декількох передсердь і шлуночка, а також артеріальними і венозними судинами. Вени впадають у передсердя, тоді як артерії відходять від шлуночка.  Кров у безхребетних несе кисень до тканин, видаляє двоокис вуглецю і транспортує поживні речовини, гормони, а також шлакові продукти азотистого обміну.Кров безхребетних у порівнянні з кров'ю хребетних містить меншу кількість білків і формених елементів. Єдиним форменим елементом крові більшості безхребетних є лейкоцити. Тому дуже простий склад крові у безхребетних компенсується різними способами транспорту кисню, при яких використовуються гемоглобін, гемоцианин або інші дихальні пігменти.  Припускають, що розвиток гемоглобіну безхребетних йшло незалежно від розвитку гемоглобіну хребетних, оскільки цей пігмент у них має дещо відмінноюфункцією. Зокрема, у безхребетних він виконує запасательную функцію, забезпечуючи захист проти нестачі кисню в несприятливому середовищі.  У міру ускладнення організації живих істот відзначається підвищення кількості кисню в крові, тобто підвищується киснева здатність дихальних пігментів (2).  Вважають, що гемоглобін має давній вік. Оскільки деякі бактерії синтезують гемопротеинов, що містить ділянки з амінокислотним складом, близьким допослідовностей Глобине вищих еукаріотів, то припускають, що гемоглобін вперше виник ще у прокаріот. Однак не виключено, що у еукаріотів і прокаріотів мала місце конвергентна еволюція.  Гемоглобін зустрічається у плоских, круглих і кільчастих червів, членистоногих, молюсків, голкошкірих, риб, земноводних, рептилій, птахів, ссавців. Молекулярна маса гемоглобіну безхребетних коливається в межах 17 000-2 750 000. У багатьох членистоногих і молюсків зустрічається гемопіанін, що представляє собою медьсодержащих білок молекулярною масою 400 000-5 000 000. Дихальний пігмент забезпечує у безхребетних буферну здатність крові. Крім того він відповідальний і за осмотичний баланс кров'яної рідини. Більшість комах не містить зовсім дихального пігменту, маючи в крові розчинений кисень. 

Таблиця 2  Киснева здатність різних дихальних пігментів 

Тварини	Пігмент	Колір пігменту	Метал-лоелемент	Локалізація пігменту	Кількість кисню (в мл на 100 мл крові)
Ссавці	Гемоглобін	Червоний	Залізо	Еритроцити	25
Птахи					18,5
Рептилії					9
Земноводні					12
Риби					9
Аннелід				Плазма	6,5
Молюски					1,5
Молюски	Гемоціанін	Блакитний	Мідь	Плазма	2,8
Аннелід	Хлоро-круорін	Зелений	Залізо	Плазма	9
Аннелід	Гемоеріт-рин	Червоний	Залізо	Еритроцити	2

У полухордових кровоносні судини ще не вистелені ендотелієм. Серце урохордових представляє собою мускульне випинання близько шлунка. У хордових кровоносна система характеризується подальшим удосконаленням. У них розвиваються серце, судини, кров.  У ланцетника кровоносна система є замкненою, але серця ще немає, його функцію виконує передній відділ великої судини у вигляді черевної аорти. Впершесерце з'являється у водних хребетних. Зокрема, у риб серце двокамерну з передсердям і шлуночком.  Коло кровообігу один, в якому артеріальна та венозна кров не змішуються. З серця венозна кров іде до зябер, де, окислюючись, вона стає артеріальною, після чого розходиться по артеріях до всіх частин тіла. До серця кров знову доставляється венами. У плазунів шлуночок розділений неповною перегородкою на праву (венозну) і ліву (артеріальну) половини. У крокодилів шлуночок розділений повністю. Однак у плазунів поділу артеріального і венозного струму крові ще не відбувається.  У наземних хребетних розвивається трьох-, а потім чотирикамерне серце, що було результатом дуже великої ароморфоза. У птахів і ссавців серце побудовано з м'язів і розділено на чотири камери у вигляді двох передсердь і двох шлуночків Є два кола кровообігу, один з яких великий, другий малий. Завдяки цим колам артеріальна та венозна кров не змішуються. Артеріальна кров виходить з серця, венозна вступає в серці.  Серце хребетних відносять до миогенной типу, оскільки його скорочення починаються всередині за рахунок скорочувальних елементів, званих миофибриллами. У риб, земноводних і плазунів скорочення серця починаються в тонкій м'язової стінки венозного синуса і продовжуються за допомогою внутрішньої провідної системи через передсердя, потім до шлуночків. У птахів і ссавців венозного синуса немає.  У хребетних ускладнюються будову і функції крові. Кров складається з формених елементів і плазми, збільшується їх маса. Наприклад, в крові ссавців клітинна маса крові становить 45%, плазмова - 55%. Гемоглобін міститься в еритроцитах, які у всіх хребетних, крім ссавців, містять ядра. У земноводних клітини крові дуже великі в порівнянні з плазунами, птахами і ссавцями. У 1 мл крові людини міститься 5 млн еритроцитів і 8-10 тис лейкоцитів. Групи крові сучасних людей також є результатом їх еволюції У плазмі крові містяться ферменти, гормони та інші сполуки, необхідні для метаболізму клітин.  У ході еволюції у вищих тварин взаємозв'язку обміну речовин різних органів, що забезпечуються кров'ю, отримали подальше ускладнення. Одна з найважливіших функцій крові полягає в транспорті кисню від легень до тканин і в транспорті СОД, що є кінцевим продуктом дихання, від тканин до легень, причому ця функція крові розвивалася в напрямку здатності транспортувати великі обсяги кисню. Основна частина кисню, споживаного організмом людини, транспортується гемоглобіном еритроцитів, маса якого складає приблизно третину маси еритроцитів. Як неодноразово зазначалося раніше, гемоглобін представляє собою дуже складний білок, що складається з двох а-поліпептидних ланцюгів і двох b-поліпептид-них ланцюгів, кожен з яких приєднує по одній гемовое групі. Його походження є дуже давнім  Еритроцити беруть участь також в транспорті СО ₂ із тканин у легені, звідки він виводиться в процесі видихання. Еволюційним придбанням ссавців, у тому числі людини, є те, що їх гемоглобін пристосований як для транспорту кисню, так і для транспорту СОД, причому обидва ці транспорту взаімоусіліваеми.  Кров відповідальна і за перенесення поживних речовин з тонкого кишечнику в печінку та інші органи, а також за виведення шлаків з тканин в нирки. Ці функції теж розвивалися в напрямку збільшення кількісної спроможності в зв'язку зі зростаючою інтенсифікацією метаболізму в міру ускладнення організації живих істот. Дифузія кисню, двоокису вуглецю, поживних речовин і метаболітів відбувається лише в капілярах.  Паралельно з розвитком кровоносної системи йшло розвиток лімфатичної системи, яка вперше з'явилася у хордових. Ця система в ході еволюції відокремилася з венозної системи.  Лімфатична система складається з лімфатичних судин, лімфатичних вузлів і лімфи.  Лімфатичні судини побудовані з еластичної і м'язової тканин і вистелені всередині ендотелієм. Для них характерний такий же внутрішній обсяг, як і у кровоносних капілярів. Лімфатичні судини дуже розгалужені. Вони у вигляді дуже тонких капілярів починаються з міжклітинних просторів, формуючи потім більш великі судини. За допомогою лімфатичних судин лімфа проходить від тканин у венозне русло. Всі лімфатичні судини зливаються в один загальний збірний посудину (чумацький шлях). Поодинокі лімфатичні вузли виявляються в товщі слизової оболонки і підслизової основи кишечника у риб, земноводних, плазунів, птахів і ссавців, але групові лімфатичні вузли розвиваються лише у ссавців.  У хребетних в міру ускладнення їх організації настає наближення лімфатичних капілярів до клітин і лімфоід-ним вузликом. Наприклад, відстань між лімфатичними капілярами, кишковими епітеліоцитами і лімфоїдними вузликами у риб становить 150-180 мкм, але потім прогресивно зменшується у земноводних, плазунів і птахів, складаючи у ссавців всього лише 50-30 мкм.