- •1.Реактивное научение;
- •2. Оперантное научение;
- •3. Когнитивное научение.
- •Возраст запечатления
- •Механизмы импринтинга
- •Привыкание
- •Условия образования связи
- •Оперантное научение
- •4.Влияние предшествующего опыта.
- •Развитие манипулирования и исследовательской деятельности.
- •2. Наличие у животных зрительных обобщений
- •3.Широкий перенос навыков
- •Опасность инбридинга.
- •Защита от хищников.
Развитие манипулирования и исследовательской деятельности.
Манипулирование предметами имеет большое значение для развития зачатков интеллекта у обезьян. Особое место занимает манипулирование с непищевыми предметами. В ходе такого манипулирования происходит обобщение прошлого опыта, формируются обобщенные знания о предметах и явлениях окружающего мира.
Пример: В частности, наблюдения К.Э. Фабри за поведением макак в Московском зоопарке, показали следующее: обезьянам давались кусочки медной проволоки, с помощью которых они производили всевозможные манипуляции, вставляя их во все щелочки и дырочки, которые только можно найти. Поскольку проволока была очень мягкой, то она легко меняла свою форму, что тот час вело за собой изменение функции и это использовалось животным. Исследователем были выделены следующие функции использования проволоки: «крючок», «пилка», «сверло», «рычаг», «ножик» и т.д.
2. Наличие у животных зрительных обобщений
Высшие животные имеют способность абстрагировать свойства вещей. Имеются интересные опыту по выбору одного несходного предмета.
Пример: Даются две одинаковые фигуры, а третья — отличная по рисунку. При этом место нахождение и рисунок данной фигуры постоянно меняется, так что остается только один признак — несхожесть. Если животное выбирает несхожую фигуру, то его действие подкрепляется. Животные быстро научаются различать фигуры по принципу их несхожести. При предъявлении стимула влияет интервал между стимулами (предъявляются они одновременно или последовательно). Причем влияние интервала зависит от положения животного на эволюционной лестнице. В частности, если для рыб он имеет значение, то для обезьян — нет.
3.Широкий перенос навыков
Данный признак вытекает из двух первых, и был нами проиллюстрирован выше.
Прежде чем рассмотреть основные признаки интеллектуальной активности животных необходимо отметить довольно большое расхождение в трактовке самого термина «интеллектуального поведение». Более того, не все исследователи согласны с тем, что это новая самостоятельная форма и считают ее видом научения. В частности в американской психологии данная форма трактуется как вид когнитивного научения и называется «научение по типу инсайта» (см. Д. МакФарланд, 1988). Выше мы отмечали, чем отличается данная форма от научения классического типа, поэтому примем за аксиому точку зрения европейских и отечественных ученых, определяющих данный вид поведения как самостоятельную форму и обозначающих ее термином «интеллектуальное поведение». Однако широта взглядов на сущность этой формы поведения, прежде всего обусловлена отсутствием общепринятых критериев или признаков. Одни исследователи предпочитают такие традиционные критерии как скорость научения. Однако наблюдения за дельфинами показали, что для них этот критерий неприемлем просто потому, что они научаются моментально. Кроме того, американские ученые показали, что крысы в ряде случаев обучаются быстрее чем антропоиды. Поэтому они предложили в качестве критериев — высокую пластичность в приспособлении животного к жизни в неволе и разнообразие игр. Однако этих критериев оказалось недостаточно. В частности, многие низкоорганизованные животные приспосабливаются к неволе лучше, чем более высокоорганизованные, но это не означает, что они обладают интеллектом.
В. Келер, на основании своих экспериментов, предложил 4 критерия интеллекта, которые были хронологически первыми:
1.Объективная структура операции (т.е. всего способа решения задачи), соответствующая объективной структуре ситуации.
2.Целостный характер вей операции.
3. Легкий перенос найденного решения и его повторение без дополнительных проб.
4.Способность к «разумному» (т.е не инстинктивному и не условно-рефлекторному) употреблению орудий.
А.Н. Леонтьев, во многом повторяя выделенные Келером признаки интеллекта, выделяет еще один, предлагая в этом вопросе исходить из структуры самого поведенческого акта. Он выделяет 2 его фазы: подготовительную и завершающую или исполнительную. Характерной особенностью подготовительной фазы является отсутствие непосредственной направленности на решение задачи. Наличие такой фазы служит показателем наличия интеллекта. Иллюстрацией правильности его вывода является использование метода обходных путей, когда разным животным предлагали решение задачи
Пример: За стеклянную перегородку клали корм, который был виден животным. Чтобы его достать надо было обойти преграду, т.е. удалиться от цели. Курица не смогла найти правильное решение. Она хлопала крыльями, билась о стекло и пыталась достать корм. Собака тоже не смогла выявить закономерность, что для того чтобы продвинуться ближе к корму и достать его, надо сначала уйти от него в сторону. Сделать она это смогла только после того, как ее за поводок несколько раз провели по правильному пути. Но это было проявление научения. А вот обезьяна практически сразу же решила данную задачу.
Однако с другой стороны, только этого критерия не достаточно, поскольку подготовительная фаза есть в поведенческих актах, которые являются врожденными формами поведения (Орёл, разбивающий черепаху о камни; использование птицами иголок для доставания насекомых и т.д.)
Л.В. Крушинский предложил свои критерии интеллектуального поведения или как он называл эту форму «элементарной рассудочной деятельности»:
1. Способность животного к экстраполяции
2.Оперирование эмпирически усвоенными признаками мерности фигур.
Итак, каковы же признаки интеллектуального поведения? Давайте попробуем разобрать их и начнем опять с примера, с другого опыта В. Келера — «задачи с двумя палками».
Дано: клетка с обезьяной, за клеткой лежит банан. В клетке лежит короткая палка, а за клеткой длинная. Длина длинной палки равна расстоянию от клетки до банана, длина короткой палки равна расстоянию до длинной палки. Итак, как действует обезьяна. Сначала она пытается достать банан привычным способом — рукой, потом замечает в клетке короткую палку и пытается достать ей, но у нее тоже не получается. Потом она некоторое время занимает себя игрой, прыгает, манипулирует короткой палкой, потом садится и смотрит на нее, затем берет короткую палку, подтягивает длинную палку и достает банан.
Мы видим, что отказ от оперантных рефлексов и переход к И.П. происходит тогда, когда все формы пищедобывательного поведения исчерпали себя. И.П. возникает, когда перед животным встает проблема, т.е. когда ситуация такова, что для ее разрешения не срабатывает накопленный арсенал навыков, и животное вынуждено отыскивать новый способ решения задачи.
В этом плане Интеллектуальное Поведение можно обозначить как способность реагировать на существенную новизну ситуации, отыскивать новые действия , отвечающие новым отношениям вещей и изменяющих ситуацию так, что она становится привычной (Л.В. Крушинский).
Итак первый признак И.П — наличие проблемной ситуации
?????? Однако возникает вопрос: откуда берутся новые действия, дающие верное решение задачи?
Эксперименты отечественных ученых Г.З. Рогинского, Э. Вацуро и др. показали, что эти действия заимствуются из прошлого опыта животного, обусловленного условиями существования. Так, обезьяны в естественных условиях используют палки, ветки, камни для удовлетворения своих естественных потребностей. При манипулировании с ними они накапливают опыт соответствующих действий с этими объектами. Эксперименты также показали, что те обезьяны, которые не имели в прошлом опыта работы с палками, решают задачи менее успешно, чем те, которые сними даже просто играли.
Следовательно, второй признак (критерий) перенос операций на новые условия — использование в данной новой ситуации действий, которые были ранее усвоены в каких-то других ситуациях.
Это представляется достаточно важным моментом, поскольку показывает, что Интеллектуальное поведение животных не противопоставлено инстинктам и научению, а оно как раз и заключается в том, что животное применяет в новых условиях имеющийся врожденный и приобретенный репертуар.
???? Вопрос: а на чем основывается возможность переноса операций?
Оно основывается на наличии сходных отношений между вещами. И если животное способно уловить эти сходные отношения, то, следовательно, перенося их в новую ситуацию оно может успешно ее разрешить (Пример с использованием В. Келера вместо ящиков).
Отсюда вытекает третий признак И.П.— способность выделять и устанавливать отношения между вещами и на основе этого строить свое поведение.
Данная способность характерна не только для антропоидов, но и для других млекопитающих и птиц. В прошлых лекциях мы с вами выяснили, что животные могут устанавливать отношения «больше-меньше», «короче-длиннее», «светлее-темнее» и т.д. Млекопитающие способны различать геометрические фигуры, причем по свидетельству некоторых исследователей лисица по способности опознания треугольник среди других фигур стоит на уровне развития 2-х летнего ребенка. Высшие приматы, по данным Н.Н. Ладыгиной-Котс, способны подбирать по образцу сложные геометрические фигуры (10-ти угольники, 8-ми угольники и т.п.). Эксперименты показывают, что животные способны схватывать даже такие абстрактные отношения межу предметами как их количество. Этот феномен обнаружен уже на уровне птиц.
Пример: Опыты на голубях. Перед птицами клали две кучки зерен: одна состояла из 3-х зерен, другая из 4-х зерен. Голубю разрешали подходить только к кучке из 4-х зерен и клевать их. Затем количество зерен меняли и меняли расположение кучек. Оказалось, что голубь может отличать 4 от 3, от 5, от 6 и т.п.
Для опровержения аргументов критиков, что здесь имеет место пространственное расположение кучек и животное реагирует на них, а также что это может быть способность данного вида, были проведены серии экспериментов, давшие подтвердившие указную способность: 1) Сходные результаты были получены и на других видах птиц; 2) В одном из экспериментов кучки зерен стали сближать друг с другом, пока они не превратились в одну большую кучку. Голубь все равно склевывал только 4 разрешенных зерна. Для опровержения критических замечаний относительно то, что голубь реагирует на частоту клевков (т.е. своеобразный рефлекс на временной интервал) провели следующий эксперимент:
Горошины скатывали по специально сделанному желобу с разным временным интервалом между ними. Голубь все равно склевывал разрешенное количество независимо от интервала между ними.
Тысячи проведенных экспериментов доказывали наличие данной способности. Наиболее убедительным был следующий эксперимент
Галку научили сбрасывать крышку с коробки с кормом и есть из нее. В эксперименте перед галкой поставили две коробки, на крышке одной были нарисованы три точки на другой — четыре точки. Птице разрешалось сбрасывать крышку с 3 точками и брать корм. После усвоения этой процедуры, на крышках не стали рисовать точки, а положили соответствующе число мучных червей. Галка подходила к коробке с тремя червями, съедала их, а 4-х червей оставляла без внимания.
Данный эксперимент говорит о том, что птица исходи из количества объектов, независимости от типа воспринятых объектов, она абстрагируется от конкретного внешнего вида. Следовательно, животное может запомнить и заметь количество объектов, но оно не обладает навыками счета, так как не оперирует понятием «число»
????? Вопрос: достаточно ли способности устанавливать отношения для того чтобы решить задачу?
Нет. Для того чтобы животное могло правильно перенести операции в новую ситуацию, оно должно установить не любые отношения, а те которые обеспечивают достижение цели.
Пример: Обезьяне Рафаэлю в опытах Э.Г. Вацуро предлагалось решить «задачу с двумя палками», состоявшую в том, что для доставания приманки нужно было сделать из двух коротких палок одну длинную. С этой целью в торце одной палки было просверлено отверстие, куда вставлялся штырь на конце другой палки, соединяя их. Обезьяна прекрасно справилась с этой задачей. Затем отверстия просверлили не только в торце, но и по всему периметру палки. Рафаэль собрал конструкцию таким образом, что получил палку в виде буквы «Т», с помощью которой решить задачу не удалось. Это характеризовало «глупый перенос», т.к. не приближало к цели. Когда после первой попытки обезьяне не удалось решить проблему, она перестроила палку требуемым образом и больше никогда не совершала ошибки.
Данный факт говорит о том, что результат действия животного сопоставляется с целью. При научениии это достигается «методом проб и ошибок», при И.П.— одномоментно, следовательно, представляет собой внутренний процесс.
Итак, четвертый признак интеллектуального поведения — способность животного соотносить промежуточный результат с конечной целью.
Он является очень важным признаком интеллектуального поведения, о чем свидетельствуют мнения многих исследователей и экспериментальные подтверждения этого (Э.Г. Вацуро, Л.В Фирсов, Г.Г. Филиппова) и составляет сущность подготовительной фазы (по А.Н. Леонтьеву).
???? Вопрос: А что формирует эту способность животного?
По мнению Л.В Крушинского таким механизмом является способность к экстраполяции, которая позволяет предвосхищать изменение ситуации в результате осуществления соответствующего действия. Выше мы уже рассматривали эксперименты по экстраполяции и установили, что данная способность существует уже у птиц. В экспериментах В. Келера было показан более сложный механизм экстраполяционного поведения, который присущ антропоидам.
Пример: К потолку подвешивалась корзина с фруктами, которая вращалась по кругу. Чтобы достать фрукт из корзины, нужно было залезть по столбу на балку, которые были расположены по периметру потолка. В ходе эксперимента. Было установлено, что шимпанзе всегда залезало не ну балку, которая была в данный момент корзина, а на ту балку, которая будет ближе к ней на пути вращения корзин.
Подводя итог, можно отметить, что интеллектуальное поведение животных формируется на определенной стадии развития психики, где в результате взаимодействия с объектами у животного формируется обобщенное отражение свойств объектов, результатов собственных действий и их связи с изменением объекта. Это позволяет отражать не просто объекты сами по себе, а их соотношение с ситуацией. В результате формируется способность отражать результаты промежуточных действий по отношению к конечной цели, основанная на наличие у животного репертуара свободных операций, которые позволяют выбирать оптимальный способ решения задачи.
Таким образом, И.П. не является «божьей искрой», возникающей на живом месте, а его появление подготовлено завоеваниями всех предшествующих этапов эволюции и форм поведения.
???? Вопрос: а может И.П. есть просто количественное суммирование инстинктивных и приобретенных форм поведения?
Данный тезис мог претендовать на абсолютную верность, если не учитывать один факт: видимую внезапность появления решения в целом, причем этим характеризуется именно подготовительная фаза, где действия животного непосредственно не связаны с биологической потребностью. Этот момент подчеркивался практически всеми исследователями, начиная от В. Келера и кончая современными авторами (А.Н. Леонтьевым).
??? Вопрос: В чем механизм этого целостного акта? Что лежит в основе очень быстрого узнавания антропоидами известных по опыту связей и свойств вещей в новых ситуациях?
В. Келер считал, что целостное охватывание ситуации происходит внезапно автоматически. Объясняя этот процесс с позиций основных положений гештальтпсихологии. Сначала возникает ядро решения. Поисходит отражение ситуации, своего опыта в подобных ситуациях благодаря этому животное проникает в ее сущность и переструктурирует ситуацию, создавая «хороший образ» или гештальт, объединяющий все элементы ситуации в единое целое. Это и составляет сущность инсайта (озарения), когда за этапом «что делать?» следует этап «как делать?».
Несколько иной механизм данного процесса мы находим в условно-рефлекторной концепции И.П. Павлова, которая в этом аспекте была продолжена в работах его ученика Э.Г. Вацуро. Не отрицая понятия «инсайта» (он называл его «ага-реакция») Э.Г. Вацуро, на основе проведенных аналогичных экспериментов, показал, что данная реакция состоит из ряда фаз: 1. Фаза хаотической активности. 2.Фаза внешнего покоя; 3. Фаза адекватной реакции. Во всех случаях «ага-реакция» не является новой реакцией для животного, а связана с воспроизведением существующих и приобретенных животным связей и ситуаций. Им было показано, что большую роль в решении задачи играют кинестетические ощущения, активное знакомство обезьяны с предметом во время манипулирования (Эксперимент с тушением огня и шариком, затыкающим отверстие в кружке). Именно эти данные дали основание И.П. Павлову говорить о «ручном мышлении» обезьян.
Несмотря на разные концептуальные объяснения интеллектуального поведения можно выделить и общие особенности. Процесс решения задачи носит целостный характер, в результате этого формируется обобщенный ее образ, включающий не только отражение элементов ситуации, а их соотношения друг с другом и с действиями животного. Следует, заметить, что И.П. Павлов не отрицал понятия «гештальт», а считал, что тот имеет другой механизм формирования. В результате такого отражения формируется свободный обобщенный способ деятельности, способность прогнозировать ее результативность в ситуации и применять наиболее адекватный из имеющихся способов, что сама по себе предполагает необходимость представления результата данной операции (т.е. промежуточного результата) и отношения ее к конечной цели. У животных данная связь не должна быть осознана и существует на уровне эмоций, по мнению известного нашего антрополога В.В. Бунака.
Биологическая ограниченность интеллекта животных и отличие от интеллекта человека
Интеллект животных имеет определенные ограничения, также как и предшествующие формы активности, что порождает и отличия от интеллекта человека.
1.Интелектуальное поведение обезьян определено биологическими закономерностями и подчинено образу их жизни, рамки которых перешагнуть трудно. Например, в неволе обезьяны редко пользуются орудиями, разве только в экспериментах. Интеллектуальное поведение человека имеет гораздо более широкую мотивационную базу и связано в основном с удовлетворением социальных и духовных потребностей.
2.Отношения, устанавливаемые обезьянами, не выходят за рамки воспринимаемой ей ситуации. Это послужило причиной знаменитого высказывания В. Келера: «Обезьяна — раб зрительного поля». Последующие эксперименты с обходными путями и с палками Э. Вацуро и Г.З. Рогинского показали. что обезьяны, хотя и могут создавать зрительные образы и представления, но они являются значительно более слабыми чем у человека и всегда связаны с компонентами окружающей среды. В частности эксперименты Рогинского, повторяющие эксперимента В. Келера с двумя палками, показали, что если одну из палок положить обезьяне за спину, т.е. убрать из поля зрения, то решение задачи существенно затрудняется.
Человек способен оперировать предметам и явлениями мысленно, при их отсутствии в данный момент.
3. Обезьяна способна устанавливать пространственные отношения не только между предметами, но и между промежуточным результатом и конечной целью, т.е. первое действие служит целью для последующего (А.В. Запорожец). Правда некоторые исследователи считают, что такое отражение характеризует чисто внешние отношения, пусть и более сложные, чем у других животных, но не способность устанавливать причинно-следственные связи (Н.Н. Ладыгина-Котс). Л.В. Крушинский придерживается противоположной точки зрения, считая, что животные способны эмпирически улавливать часть законов природы, (правда тоже не выходящих за рамки восприятия).
В частности, эксперименты, проведенные по методике Ж. Пиаже со всеми тремя видами понгид (шимпанзе, гориллой и орангутангом) показали, что они способны к формированию представлений о сохранности массы, количества и т.п., т.е. адекватно отражают константность объекта, а именно его качества и отношение к другим объектам, независимо от наличной ситуации, в обобщенном виде, по опыту неоднократной деятельности с ними.
Человек способен к установлению причинно-следственных и функциональных связей, способен сознательно ставить цель деятельности, прогнозировать ее выполнение, понимать результаты и последствия своих действий.
4.У высших обезьян имеется способность к обобщению признаков, однако это обобщение конкретно. Они не способны полностью отвлечься от конкретного признака, а могут только выделить его в наглядно представленных конкретных объектах «Это абстракция in concreto, когда замечаемый признак не отделяется, а оттеняется в предмете» (Н.Н. Ладыгина- Котс). И не случайно в опытах по предпочтению фигур у низших обезьян, уменьшение степени схожести фигуры и конкретного предмета затрудняло выбор. Человек освобожден от плена «наличной ситуации». Он способен абстрагироваться от конкретных признаков благодаря продуцированию понятий, что позволяет ему устанавливать не только пространственные, но и временные отношения.
5.Обезьяны способны оперировать орудиями для достижения своих целей. Основное отличие от человеческой деятельности в том, что животное находит в орудии естественную возможность осуществить деятельность по удовлетворению своей насущной биологической потребности Операциональная функция орудия не закреплена. После выполнения операции оно превращается в безличный предмет, и становиться частью окружающей среды. Животные не изготавливают свои орудия (хотя, современные данные свидетельствуют о наличии зачатков такой деятельности у понгид) и самое главное и сохраняют их. У человека орудия труда включают в себя определенных общественно вырабатываемый способ действия. И только человек способен создавать предметы материальной и духовной культуры.
Вместе с тем указанные ограничения интеллекта животных не означают, что вопрос решен до конца. «Белые пятна» остаются и как показывают современные данные (в частности, «языковые проекты) а также более глубокий анализ прошлых экспериментов, интеллектуальное поведение животных гораздо более сложное, чем представлялось исследователями в середине ХХ века и на это наводят некоторые размышления.
Рассмотрим несколько новые подходы к интерпретации перечисленных выше отличий интеллекта животных от человека по следующим известным параметрам:
Формирование представлений о конечной цели деятельности.
Традиционная точка зрения: у животных (в частности у понгид) данные представления отсутствуют, поскольку их формирование связано с использование понятий, а это прерогатива только человека. Пожалуй, это наиболее неуязвимый с точки зрения критики критерий ограниченности их интеллекта и отсутствия сознания, хотя последние исследования демонстрируют наличие определенных предпосылок способности обезьян в формировании понятий. В частности, обучение обезьян языкам-посредникам показало, что шимпанзе не только способны называть объекты и действия, но и применять эти навыки для организации своей памяти, при этом животные, и не только понгиды, но и птицы (врановые, попугаи и даже голуби) могут обобщать абсолютные признаки типа «цвет», «количество» и т.п.. Обобщения такого типа получили название «естественные понятия», в основе которых лежат «образные представления» в виде набора «мыслительных картинок» Качественное отличие человека от животных в этом плане заключается в том, что средства оперирования такими понятиями у животных приносятся извне, создаются специально человеком.
2.Оперирование орудиями труда, их изготовление и хранение.
Данный признак сознания человека конкретизируется в его способности не только изготавливать орудия труда, при чем использовать целую цепочку последовательно применяемых средств для создания конечного инструмента, а также их хранить, что, в свою очередь, определяется способностью человека к формированию соответствующего понятия. Вместе с тем, в ряде экспериментов показано, что при соответствующем обучении шимпанзе не только могут применять одни объекты для обработки других (например, откалывать каменным рубилом от доски кусок определенной формы), но и переносить это действие на ситуации других видов деятельности (из пищедобывательной в ситуации коммуникативного взаимодействия). Кроме того, у обезьян нет мотивации изготавливать орудия, поскольку им это ненужно как в естественных условиях и в неволе, что особенно важно для дальнейшего анализа проблемы.
3. Установление причинно-следственных связей.
Отсутствие у животных способности к формированию вербальных понятий логично обосновывает положение о том, что они не могут устанавливать причинно-следственные связи между объектами окружающего мира, что представляется одним из признаков сознательной деятельности человека. Вместе с тем, еще классические эксперименты показали, что животные способны устанавливать отношения между объектами и переносить ранее усвоенные способы решения в сходные ситуации, но при этом констатировался факт о стереотипизации способов решения и неспособности изменять свое поведение при изменении ситуации. В частности, в знаменитом эксперименте Э. Вацуро, шимпанзе Рафаэль наливал в кружку воды и тушил огонь, чтобы получить приманку. После выработки навыка, эксперимент изменили, перенеся всю ситуацию на пруд, где обезьяна должна была перебегать с одного плота на другой и тушить огонь. Шимпанзе использовал старые способ тушения огня, хотя мог зачерпнуть воду из пруда, т.е. пойти более легким путем. Данный факт интерпретировался как отсутствие у обезьяны причинно следственных связей между «вода» и «тушить огонь» в связи с несформированностью понятия «вода» и пониманием ее функций. Вместе с тем, ограниченность интеллекта антропоидов, по справедливому замечанию Г.Г. Филипповой, скорее были связаны с не учетом мотивации животного и интерпретационными установками экспериментатора на единственно правильный с его точки зрения «способ решения], что было подтверждено экспериментально
Именно, игнорирование истинной мотивации животного является объяснительной категорией наиболее существенных признаков ограниченности интеллекта обезьян, также свидетельствующих об отсутствии у них сознания. Речь идет об несформированности у понгид вербальных понятий и привязанности к стереотипным формам решения задач Правда, на первый взгляд, данные факты вступают в противоречие с идеей оптимальности поведения в плане минимизации усилий при эффективности достижения цели. Однако, на наш взгляд, здесь дело в том, как интерпретируется понятие «оптимальный» в этих экспериментах. При определении оптимального способа экспериментатор исходит из своего понимания этого термина (в частности в экспериментах Э. Вацуро наиболее легким способом является зачерпывание воды из пруда). Однако, по справедливому замечанию, «для самой обезьяны оптимальный способ тот, который можно осуществить с помощью имеющихся у нее операций», а не изобретать новый (Г.Г. Филиппова, с. 450]. Исходя из протоколов начальных этапов эксперимента, обезьяны тушат огонь наиболее эффективными, исходя из своего опыта, способами: роняют установку, забивают огонь кружкой и т.п. Однако экспериментатор считает эти попытки «неправильными» и не позволяет взять награду. Указанные факты, таким образом, подтверждают наличие принципа оптимальности поведения в действиях антропоидов, причем оптимальность определяется здесь с позиций образа жизни и поведения самой обезьяны, а не интерпретационными установками экспериментатора. Другим убедительным доказательством выдвинутого нами положения являются известные эксперименты по определению интеллекта обезьян с помощью тестов. В частности, F. Patterson проводилась проверка интеллекта 4-х летней гориллы Коко с помощью тестов, предназначенных для детей. Внимания заслуживают ответы на задание типа «Найти лучшее укрытие от дождя». Из 4-х предложенных вариантов ответа (ложка, шляпа, дом и дерево) обезьяна неизменно выбирала ответ «дерево». И хотя данный ответ с точки зрения составителей теста был неправильный (правильный ответ «дом»), для обезьяны исходя из ее образа жизни и наиболее кратчайшего пути решения данной задачи, он был более чем убедительным.
Все указанные данные не только свидетельствуют об ограниченности наших представлений об «уме» животных, но дают почву для перехода к исследованию другой и, пожалуй, одной из самых животрепещущих проблем как старой, так и современной зоопсихологии — проблемы наличия разума у животных или говоря современным языком сознания. Но это уже другая история.
Лекция 7 и 8: « Социальное поведение животных».
План:
Основные критерии социального поведения.
Структура сообществ. Иерархия и доминирование.
Основные типы социальной организации у животных.
Способы коммуникации у животных.
Язык человека и язык животных : возможности общения.
До сих пор мы рассматривали живые организмы так, как будто, каждое животное является единственным представителем своего вида и к тому же заядлым холостяком. Но ведь каждое животное существует в сотнях тысяч экземпляров. И каждое животное – это крохотное звено в цепи его предков и потомков, его братьев и сестер. И по настоящему понять поведение животных мы сможем, если будем рассматривать его именно как ячейку в системе ему подобных. А это, значит, перейти от исследования индивидуального поведения к социальному поведению.
Зачем нужно социальное поведение? « павшая лошадь может быть съедена тремя мухами, как и львом»- сказал великий натуралист К. Линней. Скорость с какой размножается муха такова, что только за 3 летних месяца потомство одного насекомого могло достигать сотни триллионов особей, а потомство всех мух на планете наводнило бы земной шар, не оставив на нем места ни растениям, ни животным , ни нам с вами. Однако, мы, слава богу еще живы. Почему? Естественно, что страшное размножение насекомых предотвращается нападением врагов, болезнями, неблагоприятными условиями среды. Однако чрезмерно размножение сдерживается не только выше указанными причинами.
Пример: Американец С. Весси поместил сообщество мышей в идеальные условия. Сначала популяция стала расти, но затем ее численность начала снижаться. Было обнаружено, что причина детской смертности является напряженность столкновений между самцами. Причем это влияние не прямое , а косвенное ( старые мыши не нападают на молодых), а влияние идет через нервные, гуморальные механизмы. Исследователь установил, что как только численность превышает норму, система социального доминирования перестает справляться с задачей регулирования отношений. Старые самцы уходят в свои участки и начинают их защищать.
Таким образом, социальное поведение является внутренним механизмом, который регулирует важнейшие параметры популяции: смертность, состав производителей, общую численность.
Итак, цель социального поведения – это сохранение вида, выживание особей и приспособление к условиям окружающей среды. Но данная цель- это и цель индивидуального поведения. Отличие заключается в способе ее достижения. При социальном поведении приспособление к условиям внешнего мира достигается за счет объединения усилий нескольких или множества представителей данного вида. Таким образом, первой чертой социального поведения является объединение животных одного вида для достижения генеральной цели. Это называется кооперация.
На что может быть направлена кооперация?
На выведение и сохранение потомства. Примером такой кооперации является образование брачно-семейных пар. Причем эти пары могут существовать довольно долго.
Пример: У пингвинов после появления яйца самец забирает его себе и высиживает в течение 2-х месяцев без пищи. После возвращения разжиревшей самки он предает яйцо ей и сам уходит в море питаться.
На оборону и борьбу с врагами. Такая оборонительная кооперация характерна для травоядных (диких лошадей, бизонов, буйволов и т.д.). По отдельности каждое животное может стать легкой добычей хищников, но вместе они представляют собой мощную оборонительную систему.
Пример: Когда вблизи стада быков появляется крупный хищник, например, тигр, самцы образуют внешний круг, направив рога во вне, внутри которого стоят коровы, образуя внутренний круг, внутри которого сбиваются в кучу детеныши.
На добывание пищи. Такая пищедобывательная кооперация существует у хищников. Типичный пример- стая волков. Стая может загнать целое стадо травоядных, может оперировать им с разных сторон, сгоняя свои жертвы в одно место, отделять от стада наиболее слабых животных и т.д. Это значительно расширяет возможности добывания пищи.
Кооперация может быть направлена на создание и поддержание условий, необходимых для существования животных. Примером такой бытовой кооперации является поведение пчел.
Пример: Поддержание в улье необходимой температуры для вылупления личинок. Яйца и личинки пчел могут развиваться только при t = 33-34. Каким образом достигается необходимый уровень. Рой пчел, находящийся в улье все время выделяет тепло. Причем получаемая температура очень точно регулируется. При ее понижении пчелы присоединяются к рою и повышают уровень температуры своими телами. Если температура повышается выше нормы, одни пчелы спешат к выходу и начинают гонять крыльями воздух, а другие - обрызгивать соты водой. При дальнейшем повышении температуры большая масса пчел вылезает наружу и повисает там. Естественно, что отдельная пчела не способна создать такой эффект. Здесь типичный пример явления, которое может быть достигнуто с помощью кооперации.
Вторая отличительная особенность социального поведения - специализация, т.е. распределение функций между участниками сообщества. Особенно выраженную форму приобретает специализация в сложных объединениях, иногда насчитывающих сотни особей - пчелы, муравьи. У пчел имеются строители, вентиляторщицы, сборщики меда и т.д. Причем каждая пчела может выполнять свою функцию, имеющую особый способ поведения. Такая специализация получила название функциональной.
У муравьев это явление находит свое дальнейшее развитие. У них тоже имеется специализация, но в отличие от пчел, она является анатомической. Так, муравей- рабочий и муравей-воин имеют столь различное строение, что кажется, что перед нами два разных вида муравьев. Муравьи-рабочие- маленькие юркие, с небольшими челюстями, очень сильные и быстрые. Воины -больших размеров, неповоротливые, но зато с очень большими челюстями, достигающими у отдельных особей 1/3 размеров всего тела.
Хотя кооперация и специализация являются очень важными особенностями социального поведения, но их явно недостаточно для выявления его сущности и механизмов. Для того, чтобы сообщества животных хорошо взаимодействовали друг с другом, необходим некий центр управления. Необходимо, чтобы сообщество было определенным образом организовано. Один из путей достижения эффективности такого взаимодействия- наличие субординации и иерархии.
Наиболее простая форма иерархии - наличие вожака.
Такая форма существует обычно у хищников- волков, морских львов, гиеновых собак.
Более сложный случай представляет иерархия, основанная на доминировании и подчинении. Под доминированием понимается такое положение особи, которое обеспечивает ей возможности выживания и продолжения рода. Положение животного в сообществе с этой точки зрения называется рангом. Основана доминантность обычно на угрозе физического насилия, хотя и не всегда осуществляемого. Доминантом или животным высокого ранга часто называют такую особь, которая в своем поведении не считается с другими особями, в то время, как подчиненное животное вынуждено считаться с особями более высокого ранга. Ограничения, накладываемые рангом, бывают различными. Например, высокий ранг в группе обеспечивает преимущество в пище, предпочитаемым местам отдыха и размножении. Одним из классических примеров доминирования является линейная иерархия, которая встречается у разных видов птиц (куриные, галки). В частности, у куриных курица, которая первая подходит к корму, отгоняя от него остальных, и раньше всех спаривается, обозначается греческой буквой -. Н а самой низшей ступени иерархии стоит -, которую отгоняют. Когда она пытается получить пищу, а иногда и забивают насмерть. Самцы- часто не могут спариваться, так как самки их отвергают. Птицы нападают на всех остальных, кроме , особи - на всех кроме и , и т.д. Кроме такой линейной структуры существует несколько более трудный случай иерархии по типу треугольника.
Такое поведение наблюдается у молодых кур и петушков и может сохраняться длительное время. У некоторых видов попугаев имеет место переменное доминирование, когда -то одой, то другой особи, удается взять верх.
У приматов наблюдаются иерархически более сложные отношения, которые носят кастовый характер, например у макак и павианов.
Пример. Интересны наблюдения за макаками, живущими на о. Такасакияма. Интересно, что ходили и сидели макаки на горе в строго определенном порядке в зависимости от ранга. Центр – самцы и самки высокого ранга. Переходить границы разрешалось только детенышам. Аналогичный порядок сохранялся и при передвижении. При размножении также существует строгий порядок. Вожак претендует на избранных самок.
Анализируя систему доминирования у приматов, было отмечено, что она не всегда основана на агрессии, как у более низко организованных животных. Оказалось, что для сообщества приматов характерны как отрицательные, так и положительные взаимодействия. Одним из примеров такого взаимодействия является элементы сотрудничества, которые особенно проявляются в заботе о потомстве. В сообществах обезьян имеется институт «теток». Это старые самки, не имеющие детенышей и взявшие на себя заботу о младенце, помогая матери. Эти данные показывают, что в сообществе низших обезьян устанавливаются более сложные отношения. Важнейшим фактором их взаимоотношений становится взаимопомощь, которая обеспечивает выживание родственных особей и достижение ими определенного положения в структуре сообщества. Поскольку понятие «ранга» не всегда соответствует указанному типу взаимоотношений, то ряд зарубежных исследователей предпочитают ввести понятие «роли». Это понятие базируется на динамике многообразных отношений в сообществе. Под ролью понимается комплекс поведенческих реакций, которые оказывают влияние на жизнь сообщества. При этом роль не постоянна, она может изменяться в связи с действиями различных факторов. Например, изгнанный из сообщества самец, который не имел заметного влияния на его жизнь, объединяется с такими же особями и может среди них занять доминирующее положение. Или у самок , такие физиологические состояния как течка, беременность, существенно могут менять ее роль в сообществе. Важным отличием сообщества обезьян от более низкоорганизованных животных (кур) является наличие «контролирующего животного». Это особь, которая контролирует взаимодействие сообщества со средой. Она отыскивает способы избегания опасности, участвует в прекращении всевозможных конфликтов, урегулирует отношения данного сообщества с другими. Обычно таким КЖ бывает доминирующая особью, причем его функция обеспечивается поддержкой группы. Даже физически очень сильное животное не может быть контролирующим животным, если в сообществе есть группа, которая ему противостоит. Ученые предполагают, что обеспечение этой роли зависит от поддержки ближайших родственников.
У антропоидов иерархия имеет определенное отличие от низших обезьян. Она также имеет кастовый характер, но групповые связи выражены довольно слабо. Наблюдения Джейн Лавик-ван-Гудолл за поведением шимпанзе в естественных условиях показывают, что каждая взрослая особь в основном независима. Стабильные отношения существуют только между самками и детенышами, которые сохраняются до 8 лет. Американский биолог Джордж Шаллер, наблюдавший за горными гориллами в течение 20 месяцев в горах Конго, описывает иерархию : самец с сребристой спиной— самки-подростки - детеныши , отбившиеся от матери. (Пример с дождем). Характерным для человекообразных обезьян является полное отсутствие агрессивности как способа доминирования. Взрослые самцы и подростки никогда не вступают в конфликтные отношения из-за самок. У человеко-образных имеются жесты, выражающие дружелюбие. «Шимпанзе как и люди обычно приветствуют друг друга после разлуки. Некоторые их приветствия до изумления сходны с нашими. «Когда приближается Великий Майк все спешат ему навстречу и кланяются или протягивают руки. Майк или небрежно прикасается к ним или сидит таращит глаза. Пожалуй самое эффектное из приветствий- это объятия двух шимпанзе. Гуго и я наблюдали классическую встречу, продемонстрированную Давидом и Голиафом. Голиаф сидел, когда появился Давид. Он устало брел по тропе. Увидев друг друга приятели побежали навстречу. Они постояли лицом к лицу, переминаясь с ноги на ногу, а затем обнялись тихонько вскрикивая от удовольствия. Это было восхитительное зрелище» ( Д. Лавик Ван Гудолл. «В тени человека»).
Кланово -родственные отношения в сообществе существуют и у других интеллектуалов животного мира - дельфинов. Они образуют родственные группы, роль вожаков в которых выполняют самки. Они объединяют членов группы, защищают от опасности, передают индивидуальный опыт. По данным Л.В. Крушинского дельфины перенимают и определенные нормы, существующие в сообществе. (Дельфинят, подплывающих близко к другим группам дельфинов, мать наказывает, прижимая носом непослушного ко дну и держа его так некоторое время.). Имеются также элементы сотрудничества ( институт « теток», поддержка раненых).
Исследования иерархических отношений у приматов дали основание ряду ученых подвергнуть концепцию доминирования критике. Роуэлл считает, что разные типы преимуществ, которые имеет доминирующая особь, не всегда коррелируют друг с другом. Кроме того, ранг животного, установленный с помощью физических угроз и драк, поддерживается в равной степени как угрожающими демонстрациями со стороны доминанта, так и почтительным отношением подчиненных животных. Исследовательница также предполагает, что в природных группах приматов иерархия доминирования встречается не часто. Тот факт, что ее всегда обнаруживают у животных, содержащихся в неволе, отражает наличие перенаселения и неестественного стресса, которому неизбежно подвергаются животные в такой ситуации. Хотя большая часть критических замечаний Роуэлл обоснована, однако все-таки остается доказанным, что в непотревоженных природных сообществах приматов иерархия доминирования должна существовать.
Таким образом, у разных групп животных наблюдается разная степень иерархичности взаимоотношений. Причем, чем выше стоит животное на иерархической лестнице, тем более пластичными являются эти взаимоотношения. При этом наблюдается переход от агрессивного поведения в сторону взаимопомощи и сотрудничества.
Каким образом устанавливаются эти иерархические взаимоотношения?
Наблюдения и эксперименты показывают, что большое значение придается физической силе и агрессивности.
Пример. У малабарского данио ранг устанавливается после состязаний на быстроту плавания. Если гонки заканчиваются вничью, то соперники разрешают спор тараном или ударами плавников.
У более низкоорганизованных животных ранговый порядок устанавливается насильственным путем.
Об этом свидетельствует следующий эксперимент. Неоновые рыбки плавают в подчиненной позе под углом к горизонтали (2,20,32,38,43,), затем некоторые из них пытались принять позу более высокого ранга. Верховные рыбки (?) бросались на них, и те сразу принимали прежнюю позицию. После того, как н.р. обнаружили, что доминанты не в состоянии до них добраться, они все чаще приводили туловище в горизонтальное положение и дольше плавали.
Однако агрессивность и драки не являются единственным механизмом установления ранга. Определенную роль играют интенсивность окраски, величина животного, его пол и возраст. ( у рептилий - вес и размер, у петухов -наличие гребня).У обезьян на первый план выступают особенности их индивидуального опыта и интеллектуальные возможности. В частности, Крук указывает, что мартышка , лишенная мудрости быстро утрачивает свое ранговое положение. Эта «мудрость» проявляется в адекватной оценке ситуации, сложившейся в сообществе.
Старые самцы, умудренные опытом, несмотря на потерю способности к размножению, продолжают играть ведущую роль. Они часто вступают в союз с молодым и сильным самцом и руководят сообществом сообща.
Дж. Лавик ван Гудолл приводит интересные наблюдения того, как поменялся ранг животного, вследствие изобретенной хитрости.
( Майк был «какой – то съежившийся от страха, он вздрагивал от любого звука. Когда мы снова приехали в заповедник, то нашли его другим.». Причина возвышения - пустые бидоны. Шимпанзе не любят громких звуков, кроме своих собственных воплей. Поэтому, он просто запугал своих сородичей). Вместе с тем, следует подчеркнуть, что установление иерархии редко сопровождается физическими драками. Смертельные схватки бывают у отдельных видов ящериц, рыб, у слонов. Обычно они случаются тогда, когда наблюдается перенаселение популяции. (Столкновения наблюдали у гиппопотамов , где на площади 32 кв. км. жило 2087 животных). Обычно же столкновения носят ритуальный характер, и побежденный предполагает исход сражения, если бы оно действительно случилось, и он бы пострадал.
Согласно логике рассмотренного материала доминирование обеспечивает выживание наиболее сильным особям. А что же делать слабым? Иногда сердобольные защитники животных, узнав о тяжелом положении подчиненных особей, предлагают такой вариант: а давайте уберем из сообщества, чтобы ее не обижали. Однако как справедливо заметил директор Франкфуртского зоопарка: « Убрать из сообщества, это все равно, что отцепить последний вагон от поезда. Какой-то вагон все равно должен быть последним». Но проблема может быть гораздо более серьезной. Поскольку сообщества животных представляют зачастую сплоченные единицы, то потенциально возникает проблема инбридинга. Дьювалл (1976), исследуя детенышей макак в замкнутой группе, установил, путем биохимических методов, что доминантный самец не был отцом всех или большинства детенышей. Это говорит о то, что животные находят способы избежать близкородственного скрещивания. Одним из способов является перемещение из группы в группу молодых, но половозрелых самцов. Исследования показывают, что у макак – резусов и павианов самцы редко оставляют потомство в своей родной группе. Когда наступает половое созревание между самцами начинаются раздоры и они покидают стадо. Наблюдался своеобразный обмен самцами между сообществами. У горилл Д. Шаллер наблюдал « одинокого странника» ( взрослого самца), который перемещался между сообществами и осуществлял миграцию генов, поддерживая, таким образом, генетическое единство популяции. С другой стороны, подчиненные самцы находят свои пути для продолжения рода. Обнаружены, так называемые, «стратегии проигрывающих»: стратегии «броска», стратегия « подкрадывания», групповое размножение. ( Рыбы-губаны).
Итак, рассматривая взаимоотношения между особями мы говорим о сообществах животных. Но что такое сообщество, любую ли группу животных мы можем назвать сообществом? Прежде чем ответить на этот вопрос, давайте рассмотрим способы существования у животных. Можно выделить два способа: одиночный и социальный. Это крайние типы. У общественных насекомых - крайне выраженный социальный тип. У других животных –одиночный. Например, тигры обычно живут и охотятся в одиночку на большой территории и (за исключением периода размножения) избегают контактов друг с другом. Возникает вопрос: любое ли взаимодействие животных можно назвать сообществом. Такой точки зрения придерживается Тинберген, который называет общественным поведением любое взаимодействие особей. Другая точка зрения рассматривает истинное сообщество как нечто большее, чем супружеская пара или мать с детенышем. Оно представляет собой стабильную группу, члены которой поддерживают интенсивную коммуникацию и находятся в некоторых относительно постоянных отношениях друг с другом. Однако это слишком грубая классификация.
Р. Шовен:
Взаимопритяжение особей.
Степень интеграции, приводящая к большей или меньшей зависимости от сообщества.
Замкнутость группы, предполагающая враждебность к чужакам и их изгнание.
Наличие специализированных каст.
Коллективное выполнение различных функций.
Е. Панов предлагает другой критерий: наличие внутренней структуры, постоянной во времени и пространстве. ( Сообщества кенгуру. Не выносят одиночества, и как легко присоединяется к группе, так и легко расстаются ).С этой точки зрения можно выделить следующие типы:
1. Простые скопления . Отсутствия стремления друг к другу.
2. Поселения. Это более продолжительные сборища, но внутри них каждая пара сама по себе. (Птичий базар).
3. Семьи и стаи. Временные групповые объединения. Имеется простая структура, но групповая специализация слабая.
4.Стада. Постоянные объединения с малой специализацией. (Сообщество слонов. 40-50 голов. Возглавляет старая самка. Ее потомство двух -или трех поколений держится вблизи нее. Это составляет семейную единицу. С ней объединяются другие семьи. Только самки с детенышами. Самцы до полового созревания держатся в семье, а потом живут поодиночке, иногда объединяясь с другими самцами. В таких семейных группах слоны живут 40-50 лет ).
5. Колонии. Распределение функций. Охрана, добыча, воспитание детенышей (Бобры).
Сообщества. Общественные объединения со строгой специализацией и со сложной координацией. Общественные насекомые.
По критерию индивидуального узнавания можно выделить следующие:
Анонимные сообщества. Животные объединяются в группу персонально не зная друг друга (Газели).
Открытые. Животные не проявляют агрессивности к вновь присоединившимся . Животные не знают друг друга индивидуально.
(Пара белых аистов. Не знают друг друга индивидуально. Объединяются только в период насиживания и выведения птенцов. Глаавную роль выполняет гнездо.)
Закрытые. Особи не знают друг друга персонально, но отличают членов своей группы от других. (Серые крысы).
Индивидуализированные сообщества, в которых члены знают друг друга « в лицо» (Галки, обезьяны).
Какой способ прогрессивней? Ответить на этот вопрос довольно трудно Обычно прослеживая эволюцию какого-либо признака строят генеалогические деревья на основе морфологии. Если это не удается, то пытаются построить на основе данных поведения. При этом используют стандартный прием - от одиночного к социальному. С этой точки зрения получается, что насекомые имеют самый прогрессивный способ существования, а антропоиды - нет. Данные показывают, что сходные виды имеют разные способы. (лиса и волк, тигр и лев.) Или наши ближайшие родственники: шимпанзе и горилла. Кто прогрессивнее? Вопрос абсурдный! Прогрессивней тот, чей способ соответствует образу жизни. (Гориллы: постоянные, чужаков не пускают, четкая иерархия. Шимпанзе: не постоянный состав, реакция на чужаков слабая, господствуют мелкие группировки, лидер есть, но господство и подчинение выражено слабо).
Выгоды и невыгоды общественного поведения.
Невыгоды:
1. Ограниченность пищевых ресурсов. Нужна большая концентрация пищевых ресурсов для поддержания жизни большой группы.
2. Влияние на размножение. У видов , живущих большими группами на одно животное обычно приходится меньше потомков, чем в малых группах.
