Структура и функции нуклеиновых кислот

Нуклеиновые кислоты представлены двумя группами: дезоксирибонуклеиновые (ДНК) и рибонуклеиновые (РНК). И те, и другие представляют собой высокомолекулярные соединения, обладающие первичной, вторичной, третичной и четвертичной структурой.

Основу первичной структуры всех нуклеиновых кислот составляет полимерная цепь из особых структурных единиц—нуклеотидов.

Структура нуклеиновых кислот В состав любого нуклеотида входят остатки трех молекул. Первым из этих обязательных компонентов является остаток молекулы азотистого основания — циклического аминосодержащего соединения. Всего в состав нуклеотидов входит пять различных азотистых оснований. Аденин (А), гуанин (Г) и цитозин (Ц) характерны для всех разновидностей нуклеиновых кислот. Тимин (Т) содержится только в составе ДНК, а отличающийся от него на одну метильную группу урацил (У) — только в составе РНК. Вторым компонентом любого нуклеотида является остаток молекулы моносахарида из группы пентоз. В составе ДНК это — дезоксирибоза, а в составе РНК — рибоза, содержащая на одну гидроксильную группу больше. Третьим компонентом нуклеотида является остаток молекулы ортофосфорной кислоты. Связь между нуклеотидами осуществляется через атом кислорода.

Вторичная и третичная структура молекулы неодинакова у различных видов нуклеиновых кислот. Наиболее сложную организацию имеет ядерная ДНК эукариот, структура которой была расшифрована в 1953 г. американским биохимиком Дж. Уотсоном и английским биофизиком Ф. Криком. Им было известно, что в составе ДНК количество аденинсодержащих (А) нуклеотидов всегда равно количеству тиминсодержащих (Т), а число гуанинсодержащих (Г) — числу цитозинсодержащих (Ц). Уотсон и Крик предположили, что молекула ДНК образована двумя полинуклеотидными цепями, которые связаны между собой водородными связями между противостоящими остатками азотистых оснований, причем остаток аденина способен образовывать водородные связи только с остатком тимина, а остаток гуанина — только с остатком цитозина. Поэтому данные нуклеотиды всегда располагаются напротив друг друга. Такое соотношение было названо правилом, или принципом, комплементарности (дополнительности). Соответствующие друг другу азотистые основания и нуклеотиды (А—Т, Г—Ц) называются комплементарными.

Образованная в соответствии с принципом комплементарности двойная полинуклеотидная цепь в водном растворе может быть устойчива только в случае, если она вследствие отталкивания от окружающих молекул воды примет третичную структуру в форме правильной спирали строго определенной конфигурации. Уотсон и Крик математически рассчитали параметры этой спирали, которые совпали с данными, полученными другими исследователями методами молекулярной физики. Открытие структуры ДНК стало одним из важнейших этапов развития биологической науки.

Двуспиральная ядерная ДНК эукариот является наиболее высокомолекулярным соединением из известных в при- роде. У животных ее цепи могут содержать 107—108 нуклеотидов, достигая, по некоторым оценкам, массы в сотни миллионов единиц. Будучи вытянута в прямую линию, такая молекула имела бы длину более 1 см. В клеточном ядре ДНК всегда связана совместной четвертичной структурой с белками-гистонами. Такая совместная структура (нуклеопротеид) называется хроматином.

ДНК прокариот, а также ДНК, содержащаяся в пластидах и митохондриях, имеет молекулярную массу в несколько десятков раз меньшую, чем ядерная. Ее молекулы образованы одиночными полинуклеотидными цепями кольцевидной формы, в которых также имеются водородные связи между противостоящими комплементарными нуклеотидами. ДНК вирусов может иметь одноцепочечную структуру при еще меньшей, чем у бактерий, молекулярной массе.

Информационная РНК (иРНК) представлена одиночными полинуклеотидными цепями с молекулярной массой от нескольких сотен тысяч до миллиона единиц. В пределах этих молекул взаимодействие комплементарных нуклеотидов создает вторичную структуру в форме неправильной спирали.

Транспортные РНК (тРНК) функционируют в клетке в виде химических соединений с аминокислотами. Каждая разновидность тРНК способна взаимодействовать только с одной аминокислотой, в то время как одной и той же аминокислоте могут соответствовать несколько разных тРНК, поэтому на 20 аминокислот приходится около 60 различных тРНК. Молекула тРНК представляет собой одиночную цепь, состоящую из нескольких десятков нуклеотидов с молекулярной массой около 25 тыс. единиц. Цепь формирует за счет комплементарного взаимодействия нуклеотидов вторичную структуру, по форме напоминающую клеверный лист. В такой молекуле можно выделить два активных участка. Первый служит для взаимодействия с рибосомой в процессе синтеза белка. Его строение будет рассмотрено позднее. Второй служит для взаимодействия с аминокислотой и представляет собой последовательность нуклеотидов.

Рибосомальные (рРНК) входят в состав нуклеопротеида, образующего во всех клетках структуру рибосом. РНК некоторых вирусов выполняют функции носителя наследственной информации.

Функции всех нуклеиновых кислот так или иначе связаны с хранением и воспроизведением, передачей и реализацией наследственной информации. В последовательности нуклеотидов первичной структуры ДНК при помощи генетического кода зашифрована первичная структура клеточных белков. Эта функция представляет собой хранение наследственной информации.

Воспроизведение наследственной информацмм происходит в процессе самоудвоения ДНК. Этот процесс, описанный американским биохимиком А. Корнбергом, называют репликацией (копированием). Он представляет собой многостадийную реакцию, протекающую в промежутке между делениями (в интерфазе) клетки. На первом этапе происходит раскручивание двойной спирали ДНК и расхождение ее цепей на отдельных участках. Затем к разошедшимся цепям в соответствии с принципом комплементарности присоединяются заранее синтезированные и накопленные в клетке нуклеотиды. Третий этап представляет соединение между собой вновь построенных нуклеотидов при участии специального фермента ДНК-полимеразы. Репликация на одной из ветвей разошедшейся спирали ДНК идет непрерывно, а на другой — ступенчато, фрагментами по 100—200 нуклеотидов (у эукариот). В последующем процесс распространяется по всей длине цепи, и в результате образуются две дочерние молекулы ДНК, идентичные друг другу и материнской молекуле. Каждая дочерняя молекула имеет одну материнскую и одну вновь синтезированную полинуклеотидные цепи.

П е р е д а ч а наследственной информации происходит в процессе расхождения хромосом в анафазе митотического деления.

Функцией иРНК является передача наследственной информации из ядра к рибосомам. Молекула иРНК представляет собой копию участка молекулы ДНК. Синтез (транскрипция) РНК происходит аналогично репликации ДНК. Этот процесс включает в себя раскручивание двойной спирали и расхождение ее ветвей на ограниченном участке молекулы ДНК, подстройку к одной из ветвей (вторая в транскрипции не участвует) комплементарных нуклеотидов РНК с их последующим соединением в полимерную цепь. Молекула иРНК представляет собой как бы слепок с фрагмента молекулы ДНК, содержащаяся в котором наследственная информация имеет законченный смысл. По современным представлениям, именно такая «порция» (единица транскрипции) наследственной информации обозначается понятием «ген». Молекулы тРНК представляют собой переносчиков, доставляющих аминокислот к месту синтеза белка. Наконец, рРНК участвует в образовании структуры рибосом, а вирусные РНК выполняют в целом не характерную для РНК роль носителей наследственной информации. Таким образом, все клеточные разновидности РНК обеспечивают синтез белка – реализацию наследственной информации.

В реакциях транскрипции и трансляции материнская молекула ДНК выступает в роли образца, или матрицы, по которой синтезируются дочерние молекулы. Данный тип химического взаимодействия называется матричным синтезом. Он характерен только для живых систем. К числу реакций матричного синтеза относится также синтез белка.

Почти все виды РНК могут синтезироваться только по матрице ДНК. К самоудвоению (репликации) рибонуклеиновые кислоты, как правило, не способны. Только у некоторых РНК-содержащих вирусов известны процессы обратной транскрипции — синтеза ДНК по матрице вирусной РНК и репликации вирусной РНК.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Перечислите основные разновидности нуклеиновых кислот.

2. Что такое принцип комплементарности?

3. Укажите черты сходства и различия между процессами репликации ДНК и транскрипции РНК.

4. Что такое матричный синтез?

5. Сравните функции ДНК и различных видов РНК.

6. Где, помимо ядра, содержится в клетке ДНК?

7 В какой части клетки синтезируется РНК?