Учение о доминанте а.А. Ухтомского

Доминанта – это (по Ухтомскому) устойчивый очаг возбуждения в нервной системе. Он характеризуется:

1. Повышенной возбудимостью,

2. Стойкостью возбуждения,

3. Инертностью возбуждения,

4. способностью к суммированию возбуждений.

Доминантный очаг не следует рассматривать только как участок сильного возбуждения. Важнейшее значение имеет в этом случае повышенная возбудимость, способность суммировать различные потоки возбуждения. По мере формирования доминанты она приводит к сопряженному торможению центров антагонистических рефлексов. Это торможение носит координирующий характер, направляя деятельность систем организма на определенную задачу. Таким образом доминантный очаг становится механизмом функционального объединения различных нервных структур для достижения определенного результата. Доминанта может переходить в тормозное состояние и вновь растормаживаться, различные доминантные очаги находятся в постоянной конкуренции, направляя деятельность организма на реализацию более важной в данный момент потребности. Доминирующая потребность является ключевым элементом любой функциональной системы.

Формирование доминантного очага на нейронном уровне в норме объясняется такими процессами как: долговременная частичная деполяризация (связанная с открытием медленных натрий-кальциевых каналов), реверберация возбуждения, одновременная отрицательная индукция, конвергенция. В случаях патологии доминантный очаг может быть сформирован на базе поврежденной нервной ткани, либо определяться ее врожденным дефектом.

В норме доминанта обеспечивает тонус нервных центров и синхронизацию их активности, формирует потребности, мотивации, избирательное внимание и память. Патологически выраженная доминанта может вызвать гипертонус центра и потерю им управляемости со стороны других нервны образований (гипертония). Неуправляемая мотивация имеет различный клинические проявления: обжорство, отказ от пищи, формирование сверхценных идей. Внутрикорковые патологические доминантные очаги проявляются эпилепсией.

Модулирующая система мозга

После открытия в 1949 году Г. Мэгуном и Дж. Моруцци неспецифического регулирующего влияния ретикулярной формации на активность коры больших полушарий и мозга в целом были обнаружены и другие источники неспецифической активации. В настоящее время выделяют 3 основные субсистемы активации: стволо-таламо-кортикальную, базальную холинэргическую систему переднего мозга и кауда-таламо-кортикальную.

Стволо-таламо-кортикальная субсистема обеспечивает поддержание фоновой активности коры и ее неспецифическую активацию при действии раздражителя через неспецифические структуры талямуса. При участии ретикулярного ядра неспецифического талямуса происходит избирательная активация или торможение определенных полей коры. Специфичность активации пейсмекеров специфического талямуса позволяет ему изолированно активировать всего одну функциональную колонку коры.

Базальная холинэргическая субсистема принимает совместно со стволо-таламо-кортикальными структурами в регуляции цикла сон-бодрствование и корковой активации. Она также обеспечивает локальную активацию коры в ответ на стимулы, связанные с положительным подкреплением, и блокирует ответ на условные стимулы наказания. Основу базальной субсистемы составляет базальное ядро, имеющее тесные связи с лимбическими структурами, гипоталямусом и ретикулярной формацией среднего мозга.

Кауда-талямо-кортикальная субсистема морфологически представлена базальными ганглиями. Она обеспечивает избирательную активацию неокортекса, необходимую для реализации конкретного целенаправленного поведения, распределяет ресурсы произвольного внимания в соответствии с задачей. Кауда-талямо-кортикальная субсистема через посредство талямуса приводит картину возбуждения в коре в соответствие требованиям поставленной задачи. Она находится под контролем лимбической системы и неокортекса.

Баланс активирующих и тормозных процессов в различных элементах модулирующей системы определяет общее функциональное состояние нервной системы, которое в норме может изменяться от глубокого сна до максимальной активности.