Часть 2. Неаллельные взаимодействия

Достаточно часто признаки формируются при участии нескольких ге­нов, взаимодействие между которыми отражается на проявлении фенотипа. Выделяют следующие основные типы взаимодействия неаллельных генов: комплементарность; кооперация (новообразование); эпистаз; поли­мерия.

2.1. Комплементарность

Комплементарное взаимодействие генов — явление, при котором два неаллельных гена, находясь одновременно в генотипе, приводят к форми­рованию нового фенотипического признака. Сам по себе ни один из этих генов фенотипического проявления не имеет.

Комплементарность бывает доминантной (когда комплементирующие гены доминантны) и рецессивной (когда формирование нового признака связано с взаимодействием рецессивных аллелей.).

Рассмотрим пример. Для того чтобы человек имел нормальный слух, необходима согласованная деятельность нескольких генов, каждый из которых может быть представлен доминантным и рецессивным аллелем. Слух у человека будет нормален, если каждый из этих генов имеет в диплоид­ном наборе хромосом хотя бы по одному доминантному аллелю. В случае, когда хотя бы один из этих генов представлен рецессивной гомозиготой, человек будет глухим.

Представим, что в брак вступает пара глухих, у них рождаются дети, которые все слышат. Это может быть только в случае, если один родитель страдает глухотой по гену «в» (ААвв), а другой — по гену «а» (ааВВ).

P: ААвв х ааВВ

глухая глухой

F1: АаВв

слышащий

Все дети такой пары получат с гаметами Ав и аВ доминантные аллели, их генотипы будут одинаковы — АаВв, то есть каждая гамета будет иметь доминантный аллель по каждому гену, которые будут взаимодействовать, дополняя друг друга и формируя новый по отношению к родителям при­знак — нормальный слух. Это и есть комплементарное взаимодействие генов.

Если такие дети вступят в брак с себе подобными, то вероятность рож­дения у них слышащих и глухих детей равна 9:7.

2.2. Кооперация

Кооперация — это такой тип взаимодействия двух или нескольких ге­нов, при котором доминантные аллели, имеющие собственное фенотипическое проявление, при совместном действии обусловливают проявление нового, третьего признака. Классическим примером кооперации или ново­образования является наследование формы гребня у кур.

Пусть Р — ген, обусловливающий развитие гребня гороховидной фор­мы, R — ген, обусловливающий развитие гребня розовидной формы, р, r — детерминируют отсутствие этих генов.

Р: RRpp x rrPP

розовидный гороховидный

F1: RrPp

ореховидный

2.3. Эпистаз

Эпистаз — это подавление одного гена действием другого гена. Разли­чают эпистаз доминантный (доминантный аллель эпистатирует, ингибирует или подавляет проявление доминантного аллеля другого гена) и рецессив­ный (рецессивный аллель эпистатирует, ингибирует или подавляет проявление доминантного аллеля другого гена). Подавляющий ген называется геном-супрессором, или ингибитором, а подавляемый — гипостатическим.

Например, пусть ген А обусловливает белый цвет плодов тыквы, при его наличии действие гена В не проявляется. При генотипе ааВВ или ааВв плоды тыквы имеют желтый цвет. Наконец, если оба гена представлены рецессивными аллелями, плоды тыквы имеют зеленый цвет. По этому же механизму может наследоваться окраска шерсти собак, овец и других жи­вотных.

Цифровые расщепления при эпистазе имеют вид 12:3:1 (если каждый из двух генов имел самостоятельное проявление, при этом в первом поко­лении признак особей повторяет фенотип одного из родителей) и 13:3 (ген-ингибитор не имеет самостоятельного проявления, при этом фенотип ро­дителей и первого поколения одинаков).