Контрольные вопросы:

1. В чем выражается иерархический принцип организации организма?

2. Что является структурной и функциональной единицей организма?

3. Дайте определение понятия «Ткань».

4. Какие ткани животного организма вы знаете?

5. Что мы называем органами и системами органов?

6. Каковы свойства организма как целостной саморегулирующейся системы?

Лекция № 2

Гистология. Введение.

Цель лекции: Сформировать у студентов представление о гистологии как науке, ее предмете, цели и задачах, взаимосвязи с другими дисциплинами. Изучить понятие «ткань», развитие тканей в филогенезе.

План лекции:

1. Гистология как наука.

2. Определение понятия "ткань". Общие принципы организации тканей.

3. Развитие тканей в филогенезе и онтогенезе.

4. Клетки и клеточные популяции, понятие о стволовых клетках.

5. Клеточные производные (симпласт, синцитий, постклеточные структуры, межклеточное вещество).

1. Гистология (от греч. histos – ткань и logos – учение), раздел морфологии, изучающий ткани многоклеточных животных. Становление гистологии как самостоятельной науки в 20 гг. IX века связано с развитием микроскопии. Накопление данных о микроскопическом строении тканей и органов позволило в середине 19 века создать классификацию тканей. В СССР развитие гистологии связано с работами школ А.А. Заварзина и Н.Г. Хлопонина. Задачи современной гистологии – выяснение эволюции тканей, исследование их развития в онтогенезе, строения и функций, взаимодействия клеток в ткани, регенерации тканей и регуляторных механизмов, обеспечивающих их совместную деятельность в организме.

Гистологию принято разделять на общую, исследующую основные принципы развития, строения и функционирования тканей, и частную, выясняющую свойства конкретных тканевых комплексов.

Методы гистологии: световая и электронная микроскопия, цитоспектрофотометрия, радиоавтография, гисто- и иммуноцитохимические методы.. Для изучения живых тканей используют световые фазово-контрастные и интерференционные микроскопы и микроскопы с конденсором темного поля. Люминесцентные микроскопы для изучения люминесцирующих тканей. Также широко применяется метод изготовления фиксированных и окрашенных препаратов. Возможен и метод витального окрашивания – введение красителя в кровь.

Электронная микроскопия использует пучок электронов, длина электромагнитной волны которых в 100000 раз короче длины волны видимого света. Современные мегавольтные электронные микроскопы дают увеличение в 1000000 раз. С их помощью получены многочисленные данные об ультраструктуре клеток. Разновидностью электронной микроскопии являчется сканирующая электронная микроскопия, при которой изучаются поверхностные структуры клеток.

Цитоспектрофотометрия – метод изучения химического состава клетки, основанный на избирательном поглощении теми или иными веществами лучей с определенной длиной волны. По интенсивности поглощения света, которая зависит от концентрации вещества, производится количественное определение этого вещества в клетке.

Радиоавтография – важный информативный метод, позволяющий изучать распределение в клетках и тканях и тканях веществ, в состав которых искусственно введены радиоактивные изотопы. Метод основан на способности включенных в клетки радиоактивных изотопов восстанавливать бромистое серебро фотоэмульсии, которой покрывают срезы ткани или клетки. Образующиеся после проявления зерна серебра (треки) служат своего рода автографами, по локализации которых судят о включении в клетку примененных веществ.

Гисто и иммуноцитохимические методы основаны на применении химических реакций для выявления распределения химических веществ в структурах клеток, тканей и органов.

Сейчас также широко используют метод культуры тканей, выращенных на питательной среде вне организма.

Достижения современной науки и техники позволили разработать и использовать такие новейшие методы изучения гистологии, как микроскопическая хирургия клетки, цейтрафферная микрокино- или видеосъемка метод фракционирования.

Микроскопическая хирургия клетки осуществляется с помощью микроманипулятора, позволяющего проводить тончайшие хирургические операции на клетке (пересадка или удаление клеточных структур).

Цейтрафферная съемка – это замедленная кино- или видеосъемка, позволяющая зафиксировать медленно протекающие процессы клеточных изменений.

Метод фракционирования основан на разных скоростях осаждения клеточных структурных компонентов при вращении гомогенатов в центрифуге и разделении их на фракции.

2. Ткань – система клеток, сходных по происхождению, строению и функциям в организме, а также межклеточных веществ и структур, являющихся продуктом жизнедеятельности клеток ткани. Согласно многофункциональной классификации, впервые предложенной в 50-х годах XIX века немецкими гистологами Ф. Лейдигом и Р. Келликером выделяют 4 основных типа животных тканей: эпителий, соединительную, мышечную, нервную. Развитие каждого типа – результат дифференцировки –приобретения специализированных черт клетками-предшественниками, обусловленного генетически. Каждая ткань выполняет специфическую функцию, но, образуя многочисленные морфо-функциональные элементы органов, они тесно взаимодействуют между собой.

Существует также гистогенетическая классификация Н.Г. Хлопина и В.П. Михайлова, основанная на происхождении тканей в онто- и филогенезе.

Обе классификации дополняют друг друга и должны учитываться при изучении тканей.

Ткани способны к регенерации. Регенерация бывает физиологическая и репаративная. Физиологическая – это естественное обновление тканей, например линька, регенерация слизистой матки после менструации и т. д. репаративная регенерация – это восстановление тканей и органов после насильственного повреждения.

3. В процессе филогенеза многоклеточных организмов ткани возникли не одновременно. Согласно теории фагоцителлы И.М. Мечникова (1886) предками многоклеточных организмов были колониальные формы, подобные моруле млекопитающих. Клетки, которые располагались снаружи, обеспечивали движение организма в воде и захват пищи. Избыток пищи поступал внутрь колонии и фагоцитировался клетками, которые в силу своего положения выполняли опорные функции. Эти функции путем отбора закрепились генетически и возникли организмы с тканевым строением: клетки, граничащие с внешней средой, стали эпителием, а внутренние – соединительной тканью. Позже возникли ткани, обеспечивающие движение – мышечные и координацию деятельности организма – нервные.

Теория дивергентного развития тканей в филогенезе и онтогенезе Н.Г. Хлопина рассматривает эволюционные преобразования тканей (как и целого организма) в качестве дивергентного процесса (от лат. divergo – отклоняюся, отхожу), в ходе которого каждый эмбриональный зачаток дает начало тканям постепенно приобретающим все более выраженные различия своих структурных и функциональных характеристик. Эта теория раскрывает основные направления эволюции тканей.

Теория параллелизма А.А. Заварзина основана на сходстве строения тканей, выполняющих одинаковые функции, у неродственных, далеких друг от друга в филогенетическом отношении групп животных. Она демонстрирует неразрывность структурной и функциональной организации тканей и указывает на независимый (параллельный) ход эволюции функционально однотипных тканей в разных ветвях животного мира, приведший к развитию сходства их структурной организации. Эта теория подчеркивает адаптивные свойства тканей и раскрывает причины их эволюции.

Теория дивергентного развития тканей и параллелизма объединены в единую концепцию развития тканей (В.П. Михайлов (1908 – 1994) и др.), согласно которой сходные структуры в различных ветвях филогенетического древа возникли параллельно в ходе дивергентного развития.

В онтогенезе различают следующие этапы развития тканей.

1) топическая дифференцировка – презумптивные (предположительные) зачатки тканей оказываются в определенных зонах цитоплазмы яйцеклетки, а затем зиготы;

2) бластомерная дифференцировка – в результате дробления зиготы презумптивные зачатки тканей оказываются локализованными в разных бластомерах зародыша;

3) зачатковая дифференцировка – в результате гаструляции презумптивные зачатки тканей локализованы в разных зародышевых листках;

4) гистогенез – процесс преобразования зачатков тканей в ткани в результате пролиферации, роста, индукции, детерминации, миграции и дифференцировки клеток.

4. Ткани состоят из клеток и их производных. Согласно клеточной теории клетки образуются путем деления клеток-предшественников. В организме ткани развиваются из клеток определенных эмбриональных зачатков, производных зародышевых листков, образующихся вследствие деления, перемещения и слипания клеток зародыша на ранних стадиях развития. Совокупность клеток, участвующих в онтогенезе, подразделяется на ряд групп родоначальные стволовые клетки, способные к дифференцировке и восполнению убыли себе подобных путем деления; полустволовые, или клетки-предшественники – уже дифференцируются. Но еще способны к делению и зрелые дифференцированные клетки.

Стволовые клетки индивидуальны для каждого тканевого типа, но могут развиваться в разных направлениях, т.е. они тотипотентны. Так в настоящее время в науке доминирует унитарная теория кроветворения, согласно которой все форменные элементы крови происходят от одной стволовой кроветворной клетки. Таким образом, каждая ткань – это популяция клеток, образовавшаяся из одной первичной стволовой клетки.

Фактически все клетки нашего организма произошли из одной клетки – зиготы, возникает вопрос, каким образом при митотическом делении зиготы появлялись клетки с разными свойствами, если их генетический набор был одинаков. Дело в том, что в разных клетках, в зависимости от их положения в зародыше, контакта с другими клетками, неоднородности цитоплазмы, обусловленной типом яйца, активировались только определенные гены, что и обусловило дифференциацию клеток, то есть накопление различий.

5. Существуют ткани, не имеющие границ между клетками, их ядра располагаются в сплошной массе цитоплазмы. Это симпласт. Он образуется в результате слияния клеток на эмбриональной стадии развития. Такое строение характерно для поперечно-полосатых мышечных волокон.

Синцитий – строение животной ткани, при котором клеточные границы не полностью отделяют клетки друг от друга и они связаны цитоплазматическими перемычками. Синцитиальное строение характерно для костной ткани и зародышевой соединительной ткани – мезенхимы.

Постклеточные структуры – производные клеток, которые в ходе дифференцировки (чаще всего вследствие потери ядра и органелл) утратили важнейшие признаки, характерные для клеток, но приобрели ряд свойств, необходимых для выполнения ими специализированных функций. К постклеточным структурам относятся у человека эритроциты и тромбоциты, роговые чешуйки эпидермиса, волос и ногтей.

Межклеточное вещество – составная часть различных видов соединительной ткани. Оно может быть представлено жидкостью: плазма крови; волокнами: коллагеновые, эластические, ретикулярные; основным веществом, или матриксом, в котором преобладают мукополисахариды и глюкозоаминогликаны (гиалуроновая кислота, хондроитинсерные кислоты и др.) Основная функция межклеточного вещества – опорная и трофическая. Его производят клетки соединительной ткани – фибробласты, хондробласты, остеобласты. Оно обеспечивает объединение клеток в тканях и органах.