Структурні компоненти рослинної клітини.

Структурна та функціональна організація рослинної клітини. Симбіотична теорія походження мітохондрій і хлоропластів.

Клітина – це елементарна структурна і функціональна одиниця життя, якій притаманні всі властивості живої системи: обмін речовин і енергії, ріст і розвиток, подразливість, здатність до самовідтворення і саморегуляції. У природі клітина може існувати як самостійний організм, і як складова частина багатоклітинних. Не дивлячись на різноманітність форм і функцій , які вони виконують, клітини всіх живих організмів мають подібну будову.

Відкриття клітинної будови організмів повязане з винайденням мікроскопа в 1665 р. Голандським дослідником Робертом Гуком. Він розглядав зріз корка і побачив у ньому комірки, які назвав клітинами. Термін клітина походить від грецького слова “cytos” – клітина, або лат. “cellula” – порожнина. У вигляді загальнобіологічної концепції клітинна теорія була вперше сформульована німецькими вченими: зоологом – Т. Шванном, і ботаніком – М. Шлейденом (1837 – 1838 рр.). Шлейден, досліджуючи рослини, показав, що їхні тканини складаються з клітин. Шванн встановив, що тваринні тканини представлені також клітинами. Клітинна теорія відіграла важливу роль в утвердженні ідеї єдності життя, спільності походження рослинних і тваринних організмів. Вона послужила теоретичною основою для створення еволюційного вчення Ч. Дарвіна.

Розрізняють два основні ступені організації клітини: прокаріотичний і еукаріотичний.

Прокаріотичний тип клітин – це такі клітини, які не мають оформленого ядра, а їхній генетичний матеріал представлений нуклеоїдом – замкненою в кільце молекулою ДНК, не відокремленою від цитоплазми оболонкою. Еукаріотичний тип або еукаріоти – це клітини одноклітинних і багатоклітинних організмів, які мають каріолему (оболонку ядра) і молекули ДНК, упаковані за допомогою комплексу білків у хромосоми, які володіють мультирепліконним типом реплікації ДНК. Розмір рослинних клітин – від 10 до 600 мкм. За формою клітини поділяються на паренхімні та прозенхімні (довжина більша за ширину в 5-10 разів).

Для рослинної клітини характерні такі особливості:

1. Наявність полісахаридної (целюлозної) оболонки;

2. Наявність пластид у зв’язку з фототрофним способом живлення рослин;

3. Наявність вакуолі, яка відіграє роль у підтриманні тургору;

4. Відсутність центріолей під час поділу клітини.

Вивчаючи онтогенез органел, а саме, мітохондрій і хлоропластів в 1912 р. російський ботанік Б.М. Козо-Полянський висловив думку, що клітина – це симбіотрофна система, в якій у симбіозі живуть декілька організмів. Згідно гіпотези симбіогенезу мітохондрії і хлоропласти – це у минулому самостійні організми. Ця гіпотеза має багато прихильників, таких як Л. Маргуліс, А.А. Тахтаджян, Д. Кірк, М. Руттен. І мітохондріям, і хлоропластам характерна певна автономія і вони здатні до саморедуплікації. Обидва органоїди містять РНК, специфічну ДНК, здатні до синтезу протеїдів, мають рибосоми, фосфоліпіди, подібні за будовою. У прокаріот мітохондрій немає, а у еукаріот спостерігається велика різноманітність форм і розмірів цих органел.

Симбіотична теорія ґрунтується на тому, що в процесі гліколітичного шляху у якості “відходів” залишаються трикарбовані кислоти, які могли бути джерелом їжі для якихось аеробних мікроорганізмів. Можливо, такі мікроорганізми, проникнувши в прокаріотичну клітину, вступали з нею в симбіоз і стали виконувати роль мітохондрій. Це припущення підтверджується також подібністю мітохондрій з мікроорганізмами (кільцева ДНК, дрібні рибосоми, чутливість до бактеріальних антибіотиків). У примітивних еукаріот геноми мітохондрій довші, ніж у вищих. Згідно гіпотези симбіогенетичного виникнення мітохондрій перехід до аеробного дихання - результат проникнення первинної аеробної прокаріотної форми у вільноживучу афтотрофну, але анаеробну істоту. Згідно цієї теорії хлоропласти виникли в результаті симбіозу якогось автотрофного мікроорганізму, здатного трансформувати енергію сонячного світла, з гетеротрофною клітиною господаря. Хлоропласти включають тільки декілька десятків молекул ДНК, ідентичних між собою. Тому хлоропласти автономні обмежений час.

Загальні поняття про мікроскопічну і субмікроскопічну будову клітини. Клітинна оболонка, її структура та функції.

Рослинна клітина складається з оболонки, протопласту (вміст клітини) і вакуолі (порожнини заповненої клітинним соком).

Протопласт складається із цитоплазми і включених в неї великих органел: ядро, пластиди і мітохондрії.

Цитоплазма є складною системою, яка включає численні субмікроскопічні структури (апарат Гольджі, ендоплазматичний ретикулюм, рибосоми, мікротрубочки та мікрофіламенти), структурні компоненти знаходяться в матриксі цитоплазми – гіалоплазм. Клітинна оболонка властива практично всім рослинним клітинам за виключенням зооспор і гамет водоростей, а також сперміїв вищих рослин. У цитоплазмі утворюються речовини і відкладаються на її поверхні.

Оболонка формується на стадії телофази під час мітотичного поділу клітини з серединної пластинки, яка утворюється на межі сусідніх клітин у результаті злиття пектинових вакуолей. При цьому в її пектиновий матрикс занурюються або накладаються на нього мікрофібрили целюлози, які утворюються також внаслідок секреторної діяльності апарату Гольджі. Так формується первинна оболонка. Більшу частину її складає пектиновий матрикс з вкрапленням особливого білка екстенсину. Екстенсин складається з глікопротеїдів, де 20 % припадає на L – оксипролін. Мікрофібрили целюлози розміщені в ній рихло і неупорядковано. Завдяки цьому первинна оболонка є еластичною по мірі росту клітини, добре розтягується і також росте і тому не перешкоджає росту клітини. Її пектиновий матрикс легко насичується водою, яка є необхідною для росту її на ранніх фазах розвитку клітини. Матрикс разом з водою поглинає різні іони і утримує їх силами електростатичного притягання (залишки галактуронових кислот з яких утворюється пектин мають негативний заряд, а амінокислоти екстенсин – позитивний і негативний). Ступінь цього притягання і визначає швидкість надходження іонів в клітину. Первинна оболонка створює певну міцність клітини і здатна захистити її від механічних пошкоджень. В процесі росту клітини мікрофібрили целюлози продовжують пошарово відкладатися значно зростає. При цьому площа , яку займає матрикс в матриксі первинної оболонки, так що щільність їх упаковки пектиновий істототно скорочується і в результаті утворюється вторинна оболонка. Пектини та геліцелюлоза переносяться до оболонки диктіосомами. В силу обмеженого об’єму пектинового матриксу вона втрачає здатність до росту. Нитки целюлози в різних клітинах розміщені по – різному: впоперек довжини клитини, кільцями – такі клітини можуть розтягуватись в довжину (наприклад, клітини судин стебла), повздовж, косо, утворюючи спіраль. Все це нагадує залізобетонні конструкції, при цьому нитки целюлози виконують роль залізних прутів, а пектинові речовини – роль цементу.

В залежності від спеціалізації клітин вторинна оболонка піддається різним хімічним видозмінам – кутинізації (кутин), здеревянінню (лінгін), окорковується (суберин). Оболонки, які просочені кутином можуть пропускати воду, оскільки в них зберігається сітка пектинових каналів – дендритів. При здеревянінні оболонка стає мало проникною для води, а коли окорковується, то повністю втрачає цю здатність і таким чином втрачає фізіологічну активність. При цьому вона є дуже міцною і в основному виконує механічну функцію: обмежує розтяг плазмолеми і перешкоджає її розвитку при збільшенні гідростатичного тиску, служить зовнішнім цитоскелетом, який захищає клітину від пошкоджень і попадання інфекції, створює опору органам рослини, бере участь у поглинанні і транспортуванні та виділенні речовин. Зовнішні оболонки клітин епідермісу просочуються, або покриваються кутином і воском і це захищає клітину від надмірного випаровування і проникнення інфекції. Оболонка може просочуватися і мінеральними речовинами, переважно солями кальцію. Самий внутрішній , досить тонкий останній шар вторинної оболонки внаслідок особливостей структури і складу прийнято називати третинною оболонкою.

В оболонці є непотовщені місця (в первинній оболонці вони називаються поровими полями), через які здійснюється зв’язок із сусідніми клітинами. Через порові поля і пори проходять тонкі тяжі цитоплазми. Це плазмодесми, які зв’язують цитоплазми сусідніх клітин – канали діаметром 100-200нм. Внутрішня їх поверхня вистлана плазмолемою. Через кожну плазмодесму проходить трубчастий тяж ендоплазматичної сітки – десмотрубочка. Кількість плазмодесм у клітині коливається від 100 тисяч до 500 млн на 1 кв. мм поверхні цитоплазматичної мембрани. Таким чином, зв’язок між клітинами може здійснюватись через цитоплазму, плазмолему, ендоплазматичну сітку і клітинні оболонки. Система цитоплазми клітин, тканин і органів називається симпластом.

Цитоплазма, її структура і основні властивості: в’язкість, еластичність, ізоелектрична точка, подразливість, рух та вибіркова проникність.

Цитоплазма – напіврідка, прозора і в’язка гомогенна масса, розташована під клітинною оболонкою (сукупність пограничних мембран – плазмалеми, тонопласту і мезоплазми). Хімічний склад цитоплазми: вода – 80-90-%, білки – 10-12%, ліпіди – 2-3%, цукри – 1-2%, мінеральні речовини – 1-1,5%.

Плазмалема – цитоплазматична мембрана, яка відділяє цитоплазму від зовнішнього середовища, а тонопласт оточує вакуолю. Плазмалема товстіша (7,5 нм) від тонопласта (6 нм), оскільки має складнішу будову і виконує бар’єрну, ферментативну,акцепторну і регуляторну функції.Тонопласт містить специфічні транспортні білки і є менш проникним , ніж плазмалема.

Мезоплазма складається з безструктурованої частини цитоплазматичного матрикса (гіалоплазми) і занурених в нього структурних елементів. За хімічною природою гіалоплазма є колоїдним розчином білків. За даними Н.І. Якушніної вона складається з 80-85% води. Суха речовина цитоплазми приблизно на 75% складається з білків. Крім цього в цитоплазмі містяться жири і жироподібні речовини 15-20%, незначна кількість вуглеводів 1-2% і мінеральних солей 1%. Цитоплазматичний матрикс володіє властивостями колоїдної системи і під впливом зовнішніх і внутрішніх факторів легко змінює свій фізико-хімічний стан: від рідкого (стан золя) до майже твердого, студневидного (стан геля). Вважають, що міксотропні властивості цитоплазматичного матрикса зумовюються наявністю в ньому нитковидних утворів – мікрофіламентів. Кожний мікрофіламент складається з двох спірально закручених одна навколо одної ниток глобулярного білка – актину.

Мікрофіламенти можуть утворювати складну молекулярну сітку, надаючи цим самим матриксу властивості твердого тіла або розпадатись, зумовлюючи властивості рідини. Це проходить тоді, коли білки перебувають у високодисперсному стані, тобто, коли вони заряджаються одноіменними зарядами і оточуються водними оболонками – гідратною і дифузною, які перешкоджають їх злипанню. Мікротрубочки разом з мікрофіламентами формують структуру цитоскелету.

Значення і знак заряду залежить від рН клітинного вмісту. Зворотні переходи із золя в гель визначаються величиною рН. Відомо, що для кожного білка є одне значення рН (ізоелектрична точка), при якому його частинка стає нейтральною. Ізоелектрична точка більшості білків рослинних тканин знаходиться в межах слабокислих значень рН, а рН всередині клітини близька до нейтральної (6,3 – 7,0). Тому білки цитоплазматичного матриксу, як правило, заряджаються негативно. При відхиленні рН клітинного соку в ту чи іншу сторону від рН відповідної ізоелектричної точки, білкові молекули сумарно заряджаються позитивно, або негативно, відштовхуються одна від одної і тим самим сприяють утримуванню високодисперсного стану колоїдів цитоплазми.

Ступінь дисперсності колоїдів цитоплазматичного матриксу змінюється під впливом факторів, які руйнують водні оболонки білкових молекул ( кислоти, луги, висока температура). Внаслідок обезводнення молекули білків втрачають природну просторову структуру і коагулюють. При цьому цитоплазма втрачає свої життєво важливі властивості.

В’язкість – це здатність цитоплазми виявляти опір переміщенню одних частин (іони, молекули, органели) відносно інших. В’язкість цитоплазми зумовлюється її фізико – хімічним станом (золя і геля), в основі якого лежить взаємодія між мікрофіламентами. Тому цитоплазма володіє так званою структурною в’язкістю, ступінь якої визначається її оводненням і специфікою будови мікрофіламентів.

На різних етапах розвитку рослини ступінь в’язкості цитоплазми їх клітин змінюється. У фазі поділу клітини в’язкість висока, у фазі розтягу вона знижується в результаті сильного оводнення цитоплазматичного матрикса, а під час диференціації клітини знов зростає, внаслідок відведення води з колоїдів цитоплазми у вакуолю. Ступінь в’язкості цитоплазми клітин різних органів залежить і від їх віку. Зміна ступеня вязкості цитоплазми в онтогенезі органа відображає зміни її в онтогенезі клітини. В онтогенезі рослини в’язкість цитоплазми зростає до фази бутонізації, потім у фазі цвітіння знижується, а після закінчення цвітіння знов збільшується. Висока в’язкість цитоплазми характерна для клітин органів, які перебувають у стані спокою (насіння, бульби, цибулини). Зниження в’язкості цитоплазми відповідає більш інтенсивному обміну, тоді, як підвищена в’язкість, але не дуже висока, корелює з більшою стійкістю організму проти несприятливих умов навколишнього середовища.

Ступінь в’язкості цитоплазми залежить і від генотипу рослини, який визначає специфіку структури білків мікрофіламентів.

В’язкість цитоплазми зумовлюється також характером екотипу рослини. У видів степів і пустинь – вона висока, у мезофітів – трохи нища, а у водяних рослин – лише трохи перевищує вязкість води.

На в’язкість цитоплазми впливають не тільки внутрішні , але і зовнішні фактори. При низькій температурі тепловий рух мікрофіламентів загальмовується. Це сприяє стабілізації їх молекулярної сітки і підвищує в’язкість. При зростанні температури сітка мікрофіламентів руйнується і цитоплазма переходить у рідкий стан. В’язкість цитоплазми залежить і від наявності в середовищі тих чи інших катіонів: одновалентні катіони (К⁺, Na⁺, Li⁺) понижують її, а двох- і трьохвалентні (Ca²⁺, Mg²⁺, Al³⁺) – підвищують.

Еластичність – це здатність цитоплазми відновити свою форму після деформуючої дії. Вона зумовлюється пружністю мікрофіламентів, а також здатністю клітинної мембрани змінювати розміри своєї поверхні за рахунок швидкого руйнування (при плазмолізі) і наступного утворення (при деплазмолізі) окремих ділянок. Еластичність має пристосувальне значення. Рослини з більш високою еластичністю цитоплазми краще витримують умови недостатньої зволоженості. У ксерофітів вона приблизно у 3 рази вища, ніж у мезофітів, що дозволяє першим переносити тривале обезводнення без істотних пошкоджень цитоплазми.

Еластичність цитоплазми змінюється протягом онтогенезу рослини. Зокрема, під час цвітіння, у більшості рослин, вона дещо знижується. Чим вища еластичність цитоплазми, тим важче її плазмолізувати.

Рух – властивий практично всім живим активно фунціонуючим клітинам. В одних рослин цитоплазма рухається з великою швидкістю (клітини листків водних рослин, епідермальні волоски гарбузових і гліоксиневих, волоски тичинкових ниток традесканції), в інших рух ледве помітний.

Залежно від будови клітин розрізняють декілька видів руху цитоплазми.

Коливальні рухи найбільш поширені. При цьому одні частинки цитоплазми перебувають у спокої, інші рухають у напрямку до периферії, а деякі - в напрямку до центра клітини. Ці рухи непостійні і випадкові, вони забезпечуються енергією, яка звільняється в результаті обміну речовин.

Ротаційні (циклоз або колові) – характерні для клітин, у яких цитоплазма розміщується лише по периферії, бо клітини мають велику центральну вакуолю. Разом з потоком цитоплазми переміщаються органели, в тому числі і добре видимі під світловим мікроскопом хлоропласти.

Циркуляційні рухи характерні цитоплазмі клітин, які мають декілька великих вакуолей (наприклад, у волосках тичинкових ниток традесканції). Цей рух зводиться до переміщення цитоплазми в різних напрямках по цитоплазматичних тяжах, які розділяють вакуолі. Фонтануючі рухи займають проміжне місце між циркуляційними та ротаційними. Їх можна спостерігати в кореневих волосках, в пилкових трубках багатьох рослин. В основі рухів цитоплазми лежить хвилеподібне скорочення мікрофіламентів, яке проходить у результаті хімічної взаємодії іхніх білків – актину і міозину. Витягнуті молекули міозину або вільно розміщуються в цитоплазмі, або зв’язуються з мембранами, або з актиновими нитками. Скорочення мікрофіламентів проходить при утворенні актиноміозинового комплексу. Завдяки міозину, який володіє АТФ-азною активністю, хімічна енергія АТФ перетворюється в механічну енергію ковзання ниток цих двох білків відносно один одного.

Рух цитоплазми активізує перетворення метаболітів і цим самим прискорює обмін речовин і енергії в клітині.

Рух цитоплазми – активний процес, який супроводжується затратою енергії АТФ. Тому він протікає при певному температурному оптимуміі відповідному значенні рН середовища (4,5-5,0). Швидкість руху цитоплазми збільшується під впливом факторів, які сприяють утворенню АТФ в процесі фотосинтезу або дихання, а саме – освітлення і кисень.

Вибіркова проникність – це здатність цитоплазми пропускати різні речовини з неодинаковою швидкістю. Вибіркова проникність зумовлена наявністю граничних мембранних шарів і властива тільки живій цитоплазмі.

Проникність цитоплазми збільшується при підвищенні температури і освітлення, при водному дефіциті, а також при старінні клітини – в результаті порушення природньої структури мембран.

Подразливість – це здатність клітини адекватно реагувати на дію факторів зовнішнього і внутрішнього середовища. При відсутності подразника цитоплазматична мембрана володіє так званим потенціалом спокою. Він виникає в результаті асиметричного розподілу по обидві сторони мембрани певних іонів через її неодинакову проникність. На зовнішній стороні зосереджуються іони Ca²⁺, Na⁺, а на внутрішній – іони K⁺, Cl^-, внаслідок чого остання заряджається негативно по відношенню до зовнішньої та на деякий час стає навіть позитивним. Потенціал протилежного знаку, який виникає в мембрані в результаті подразнення, називається потенціалом дії (ПД). Тривалість існування ПД – декілька секунд. Після короткочасного підвищення проникності мембран для іонів Са²⁺ і Сl^- зростає її проникність для іонів К⁺. Вони пересуваються за градієнтом концентрації із клітини в оточуюче середовище і нагромаджуються на зовнішній сторoні мембрани, так що її позитивний заряд по відношенню до внутрішньої сторони поступово збільшується. Починається відновлення потенціалу спокою.

Подразливість має велике пристосувальне значення. Вона пов’язана із затратою енергії АТФ.

Тому фактори, які гальмують синтез АТФ (пониження температури, недостача кисню) знижують здатність цитоплазми до сприйняття подразнення.

Структура і функції мембран в рослинній клітині.

До числа елементів протопласта належать мембрани. Вони ділять клітину на компартменти. Мембрани мають симетричну, лінійну, трьохшарову структуру. Основу цієї структури складає бімолекулярний шар ліпідів, розміщений між двома моношарами білків. Загальна товщина мембран 6-10нм. Згідно даних у мембранах є пори (канальці). В утворенні стінок канальців беруть участь тільки білкові речовини.

В 1972 р. С.Сінгер та Г.Ніколсон запропонували рідинно-мозаїчну модель мембрани. В наш час найбільшим визнанням користується рідинно-мозаїчна модель біологічних мембран.

Мембрани – це ліпопротеїдні комплекси, які складаються приблизно з 60% білків і 40% ліпідів, серед яких переважають фосфоліпіди, (зустрічаються також галактоліпіди, стерини, жирні кислоти). Ліпіди повернуті один до одного своїми гідрофобними кінцями. У фосфоліпідів дві гідроксильні групи в молекулі гліцерину заміщені жирними кислотами, а третя – фосфорною кислотою. До фосфорної кислоти можуть бути приєднані різні сполуки, найчастіше аміноспирти – етаноламін, або холін. Молекула фосфоліпідів полярна, вона містить гідрофільну головку (фосфорна кислота, аміноспирт) і два гідрофобних вуглеводних хвости. Ненасичені жирні кислоти полярних ліпідів забезпечують дещо рихлий (рідкий) стан біошару при фізіологічних температурах. Цьому сприяють і стерини. Ліпіди не закріплені міцно, а безперервно міняються місцями. Переміщення ліпідів буває двох типів: в межах свого моношару та шляхом переміщення двох ліпідних молекул у двох моношарах (“фліп-флоп“). При матеріальній дифузії молекули ліпідів міняються місцями за секунду міліон раз. Переміщення молекул ліпідів із одного моношару в другий проходить значно рідше. Ліпідний шар стабілізується гідрофобними взаємодіями (вандервальсові сили, зчеплення молекул), тоді як між ліпідами і білками розвиваються взаємодії гідрофільного характеру. У рідких шарах ліпідних мембран знаходяться спеціалізовані протеїнові комплекси. Ліпопротеїни занурені в ліпідну фазу і утримуються гідрофобними звязками (інтегральні білки).

Гідрофільні білки (периферичні) утримуються на внутрішній і зовнішній поверхнях мембран електростатичними звязками, взаємодіючи з гідрофільними головками полярних ліпідів. Важливу роль у формуванні мембран відіграють гідрофобні зв’язки: ліпід – ліпід, ліпід – білок, білок – білок. До складу мембран входять білки, які виконують різноманітні функції: ферментів, насосів, переносчиків, іонних каналів, структурні білки і білки – регулятори.

В залежності від складу ліпідів і білків, які входять до складу мембрани, характер її структури різний.

Мембрани виконують такі функції:

1. Бар’єрна. Мембрани розділяють клітину на окремі компартменти (відсіки). Вони оточують цитоплазму і органоїди і цим самим дають можливість утримувати в невеликих об’ємах необхідні ферменти і метаболіти, створювати на різних сторонах мембрани різноманітні, іноді протилежні за напрямком біохімічні реакції.

2. Транспортна. Через мембрани здійснюється трансмембранне перенесення іонів, субстратів, метаболітів. Розрізняють пасивну, полегшену дифузію і активне перенесення іонів через мембрани. Завдяки мембранам організм функціонує як відкрита динамічна система.

3. Осмотична. Осмотичне поступання води в рослину не приводить до розриву клітин, так як гідростатичному тургорному тиску протидіє тиск еластично розтянутих клітинних стінок. Регулюючи концентрацію осмотично активних речовин рослинні клітини всмоктують воду із оточуючого середовища, навіть якщо вміст води в середовищі низький.

4. Структурна. Мембрани упорядковоють розміщення поліферметних комплексів, висока ефективність яких здійснюється через зближення каталітичних центрів.

5. Акумуляція і трансформація енергії. На мембранах хлоропластів енергія світла трансформується в енергію хімічних зв’язків НАД⁺ і АТФ, а в кінцевому рахунку – в енергію хімічних зв’язків цукрів, органічних кислот, амінокислот. На мембранах мітохондрій в процесі дихання утворюється ті акумулюється в макроергічних зв’язках АТФ.

6. Рецепторно-регуляторна. До складу мембран входять хемо-, фото- і механорецептори білкової природи, які чутливі до дії хімічних і фізичних факторів. Ці рецептори приймають сигнали, які поступають із зовнішнього і внутрішнього середовища і забезпечують відповідь клітини на зміну цих умов. Через рецепторні системи здійснюється функціональний взаємозв”язок і між окремими компонентами протопласту клітини.

7. На мембранах концентруються і адсорбуються різні речовини.

8. Мембрани мають здатність самозбиратися. Якщо мембрани обробити спиртом, або хлороформом (вимити з них ліпіди), а потім знову їх добавити, то структура мембран відновлюється.

Органели.

Ядро має форму округлу, овальну, видовжену. В клітині може бути одне або декілька ядер. Ядро має діаметр приблизно 10 мкм. В різних клітин розміри ядер різні. Великі ядра бувають у молодих, меристематичних клітинах, вони можуть займати до ¾ об”єму всієї клітини.

Зовні ядро покрите оболонкою, яка складається із двох мембран, між якими є перенуклеарний простір. Зовнішня мембрана має вирости, які безпосередньо переходять в стінки ендоплазматичної сітки. Це забезпечує постійний контакт між ядром і цитоплазмою. Всередені ядра є зерниста основна речовина (ядерний сік, або нуклеоплазма), в якій розміщені хромосоми і ядерце. Хроматин складається із ДНК та гістонових і негістонових білків, незначної кількості РНК і ліпідів. В ядерці відбувається синтез матеріалу рибосом і утворення ядерних білків. Хромосоми побудовані з ДНК, які з’єднані з молекулами білків-гістонів. Форма хромосом різноманітна і специфічна для даного виду організмів. Довжина хромосом до 20 мкм і в ній компактно вкладена молекула ДНК довжиною до 2 см. В окремих ділянках хромосом (локусах) розташовані певні гени, які несуть інформацію для синтезу білків. Ядерний геном містить генетичну інформацію (записану послідовністю нуклеотидів в молекулі ДНК) про будову всіх ферментів (їх близько 10000): структурних білків РНК клітини, в також про регуляторні механізми їх синтезу.

Ядерна оболонка пронизана порами, діаметром 10-20нм, через які транспортуються нуклеїнові кислоти і білки. Число хромосом для кожного виду є сталим. В нуклеоплазмі ядра знаходяться ферменти і кофактори, які необхідні для забезпечпння процесів реплікації і транскрипції ДНК, молекули різних РНК, ферменти.

Ядро є носієм спадкової інформації клітини.

Пластиди – органоїди, які властиві тільки рослинним клітинам. Розрізняють три типи пластид: безколірні – лейкопласти, зелені – хлоропласти, забарвлені в жовті і червоні кольори – хромопласти.

Можливий перехід одних пластид в другі (позеленіння картоплі).

Хлоропласти мають форму двояковипуклої лінзи, розмір їх близько 4-6 мк. В клітині їх може бути 25-50. Зовні хлоропласт покритий оболонкою, яка складається із двох ліпопротеїнових мембран. Між ними є перепластидний простір. Внутрішня мембрана утворює потовщені інвагінації – тилакоїди, які можуть мати форму дисків і називаються тилакоїдами гран. Декілька таких телакоїдів розміщуються один над одним і формують стопку – грану. Другі телакоїди, які зв’язують між собою грані, називаються тилакоїдами строми, ще є пригранні тилакоїди. До складу мембран, які утворюють грани, входять зелений пігмент хлорофіл.

Саме тут проходять світлові реакції фотосинтезу - поглинання хлорофілом світлових променів і перетворення енергії світла в енергію збуджених електронів.

Хімічний склад хлоропластів % на суху масу: білок – 35-55%, ліпіди – 20-30%, вуглеводи – 10%, РНК – 2-3%, ДНК – 0,5%, хлорофіл – 9%, каротиноїди – 4,5%, Fe – 80%, Zn – 70%, Cu – 50%(Fe ,Zn, Cu - від загального вмісту в клітині).

Хлоропласти в клітині рухаються, для них характерний фототаксис. Хлоропласти володіють певною автономією в системі клітини. В них є власні рибосоми, ДНК, ферменти, які беруть участь у синтезі білка.

Мітохондрії – дрібні тільця округлої і продовгуватої форми, розміром 0,5-1,5мк. В клітині їх може бути від 100 до 3000. Мітохондрії оточені оболонкою, яка складається з двох ліпопротеїнових мембран.

Між ними є проміжок. Внутрішня мембрана має вирости, які називаються кристами. Між кристами знаходиться матрикс. Внутрішня мембрана оболонки мітохондрій і утворювані нею кристи побудовані з впорядковано розміщених ферментів. Завдяки кристам робоча поверхня мембран всередені мітохондрій дуже велика. Ряд ферментів знаходиться в матриксі. За допомогою ферментів мітохондрій здійснюється внутріклітинне дихання і запасання енергії, яка при цьому звільняється у формі АТФ. У мітохондріях проходить розчеплення піровиноградної кислоти до СО₂ і Н₂О. Мітохондрії – це силові станції клітини. Мітохондрії, як і хлоропласти є напівавтономними генетичними центрами клітини. В них є рибосоми, ДНК і ферменти, які здатні синтезувати білок. Завдяки цьому мітохондрії можуть розмножуватися…

Ендоплазматична сітка – це система каналів, цистерн, оточених мембраною, товщиною 5–6 мм. ЕР може бути гладкий (агранулярний) і гранулярний. На зовнішній поверхні каналів гранулярного ретикулюма розміщуються рибосоми. На мембранах ЕР розміщені ферменти і тому він є конвеєром для ферментативного перетворення і синтезу речовин, а також є магістралями для транспорту речовин по клітині. Починається ретикулюм від зовнішньої мембрани оболонки ядра, розгалужується і підходить до різних органоїдів цитоплазми, а також до плазмолеми. Таким чином, він зв’язує між собою всі частини клітини. Крім того, канали ендоплазматичного ретикулюма проходять через плазмодесми, з’єднуючи ретикулюм сусідніх клітин. Мембрани ендоплазматичної сітки розділяють клітину на компартменти, а також по них поширюються біоструми, які є сигналами, що змінюють вибіркову проникність мембран і активність ферментів.

Апарат Гольджі представлений диктіосомами. Кожна диктіосома являє собою систему мембран, складених стопкою. Порожнини між мембранами мають вигляд то вузьких щілин та плоских мішечків – цистерн, то піхурців. Їх форма змінюється в процесі роботи органоїда і залежить від ступеня наповнення міжмембранного простору речовинами, які виділяються і нагромаджуються. Очевидно, численні клітинні вакуолі, оточені тонопластом є продуктом діяльності аппарату Гольджі. Вони є пухирцями, які відірвались від нього, а потім збільшились у розмірах. Аппарат Гольджі особливо розвинутий у секреторних клітинах, в яких відкладаються, або виводяться назовні різні речовини. Він синтезує і виділяє речовини, які утворюють клітинну оболонку.

Пероксисоми і гліоксисоми – округлі органоїди діаметром 0,2 – 1,5 мкм оточені мембраною і містять гранулярний матрикс. Пероксисоми виконують функцію окислення гліколевої кислоти, яка синтезується в хлоропластах в процесі фотосинтезу і утворюється амінокислота гліцин, яка в мітохондріях перетворюється в серин.

В листках вищих рослин пероксисоми беруть участь у фотодиханні. Гліоксисоми перетворюють жирні кислоти в цукри за допомогою відповідних ферментів. Під час ферментативних перетворень в пероксисомах і гліоксисомах утворюється пероксид водню, який розчеплюється ферментом каталазою.

Рибосоми – це округлі частинки діаметром 20-30 нм. Частина їх прикріплена до зовнішньої поверхні мембран ендоплазматичної сітки, частина знаходиться у вільному стані в гіалоплазмі. В клітині знаходиться до 5 млн. рибосом. Вони є апаратами для синтезу білка. Рибосоми є в ядрі, мітохондріях і хлоропластах, де вони синтезують білки, з яких побудовані органоїди. Кожна рибосома складається із двох нуклеопротеїнових субодиниць. Субодиниці рибосом утворюються в ядерці, а потім поступають в цитоплазму, де і проходить утворення рибосом на молекулі мРНК.

Мікротрубочки – це трубочки з каналами всередині. Зовнішній їх діаметр 250 А. Іноді це подвійні трубочки. Стінки мікротрубочок побудовані з білкових молекул. Вважають, що мікротрубочки зв’язані із скоротливою активністю цитоплазми і її утворень. Із мікротрубочок під час поділу клітини утворюються нитки веретена. В клітинах, які не мають щільної оболонки мікротрубочки виконують опорну функцію, утворюючи внутрішній скелет клітини.

Сферосоми – це сферичні тільця, які добре заломлюють світло, діаметром 0,5 мкм. Вони містять ліпіди і тому їх часто називають ліпідними каплями (олеосомами). В них виявлені такі ферменти, як ліпаза і естераза. При проростанні насіння олійних культур вони функціонують разом з гліоксисомами і розчеплюють складні жири.

Вакуоля – утворення типове для рослинної клітини, це є порожнина заповнена клітинним соком і оточена мембраною (тонопластом). Вакуолю утворюють цистерни ендоплазматичної сітки, які зливаються. Вакуоля містить клітинний сік, в якому розчинені мінеральні солі, органічні кислоти, цукри, амінокислоти, білки. Крім цих речовин клітинний сік вакуолей містить феноли, таніни, алкалоїди, антоціани. У вакуолях є багато ферментів (в основному гідролази). Вакуоля – це місце де накопичуються і зберігаються поживні речовини клітини, а також шкідливі речовини, які за допомогою ферментів знешкоджуються.

До плазматичних включень відносяться жирові краплі, крохмальні і алейронові зерна. В основному плазматичні включення виконують роль запасних поживних речовин.

Біохімічний склад рослинного організму.

На основі численних досліджень в рослинах виявлені різноманітні органічні сполуки. В протоплазмі рослин вміст води 75-90%. Клітинний сік вакуолі містить до 98% води. Структурною основою протоплазми рослин є білкові речовини і їх сполуки. На їх долю припадає 2/3 сухих речовин. Багато білків протоплазми зв’язані з іншими органічними сполуками, утворюючи ліпопротеїди, нуклеопротеїди, глюкопротеїди, хромопротеїди. Близько 1/5 сухих речовин (ліпіди, фосфатиди, рослинні стероли).

Згідно сучасних даних за хімічним складом дуже відрізняються органоїди між собою. Так в ізольованих ядрах рослиних клітин міститься 75-80% білків від сухої маси. ДНК в ядрах знаходиться близько 14%, РНК – 10%.

Для мітохондрій характерний низький вміст нуклеїнових кислот, приблизно 0,5% від сухої речовини і високий вміст ліпідів (25-30%). Вміст білків у даних органоїдах 35-40%. Ще багатші ліпідами пластиди (до 40% від сухої маси); в пластидах близько 50% білків і 5% нуклеїнових кислот.

Рибосоми за хімічним складом являють собою нуклеопротеїд, в якому на білок і РНК припадає приблизно 50%.

Оболонка рослинної клітини в основному складається з вуглеводів.

Дані елементарного аналізу хімічного складу рослин показали, що основними їх елементами є вуглець, кисень, водень і азот. Середній склад сухої речовини рослин: С – 45%, О – 42%, Н – 6,5%, N – 1,5%, зола – 5%. Дані цифри характеризують середній склад рослин, не показуючи його по окремих органах.

Загальна характеристика білків, вуглеводнів, жирів, нуклеїнових кислот.

Білки. Особливості регуляції синтезу білка. Білки є основними компонентами всіх структурних елементів клітини. Білки – це макромолекулели з молекулярною масою від 10 тисяч до декількох мільйонів. Білкові молекули побудовані з амінокислот. Хоч в рослинах виявлено більше 100 різних амінокислот, лише 20 з них використовується для будови білка – це є протеїногенні амінокислоти.

Амінокислоти є амфотерні сполуки, містять карбоксильну і аміногрупи. Вони з’єднуються між собою у молекулу білка за допомогою пептидного зв’язку. При цьому аміногрупа однієї кислоти сполучається з карбоксильною іншої. Утворення пептидного зв’язку проходить із затратою енергії. Для кожного виду білка існує певний порядок розміщення амінокислот у поліпептидному ланцюгу. Послідовність амінокислотних залишків у білковій молекулі називають первинною структурою білка. Первинна структура закріплена генетично.

Вторинна структура білків утворюється внаслідок додаткових зв’язків, а саме водневих. Водневі зв’язки утворюються між водневим атомом аміногрупи одного пептидного зв’язку і атомом кисню карбоксильної групи другого зв’язку. Якщо утворення водневих мостиків проходить в межах одного пептидного ланцюга, виникають спіральні структури; при утворенні водневих мостиків між двома пептидними ланцюгами – створюються структури складчастого типом.

Третинна структура білкової молекули виникає тоді, коли спіралізовані поліпептидні ланцюги приймають певну, специфічну для кожного білка просторову структуру (конформацію). Третинна структура білків стабілізується 4 типом білкових зв’язків між боковими залишками поліпептидних ланцюгів: взаємодія між неполярними вуглеводневими залишками (гомеополярні взаємодії, вандервальсові сили, водневі мостики між полярними групами, йонні зв'язки між дисоціюючими кислими і сновними групами; дисульфідні мостики між двома залишками цистеїну, які утворені за рахунок SH-груп з виникненням S-S -рупи.

Четвертинна структура спостерігається тоді, коли декілька просторово організованих поліпептидних ланцюгів об’єднуються, утворюючи велику біологічно активну білкову молекулу. За виключенням дисульфідних мостиків, в стабілізації четвертинної будови білкової молекули беруть участь ті ж самі типи зв’язків, що і в стабілізації третинної.

Усі білки поділяють на прості (складаються із залишків амінокислот) і складні – протеїди.

Протеїди залежно від їх здатності розчинятися у різних розчинниках поділяються на 6 груп:

1. Альбуміни – розчиняються у воді, кислотах і лугах (лейкозин у зародках пшениці, жита, ячменю; легумеліни – в насінні сої, гороху; рицин – в насінні рицини.)

2. Глобуліни – у воді не розчиняються, розчинні в слабких розчинах нейтральних солей (едестин - в насінні конопель; фазеолін – в насінні квасолі, гліцинін – сої; віцилін – гороху; конглютин - люпину).

3. Проламіни – розчиняються в 70 % розчині спирту, характерні для злаків (глідин – в зерні пшениці і жита; гардеїн – ячменю; зеїн – кукурудзі; авенін – вівсі).

4. Глютеліни – розчиняються в слабких розчинах лугів (глютенін – в насінні пшениці; оризин – рису.)

5. Протаміни – білки найпростішої будови, вони є у спермі риб, в пилку різних рослин.

6. Гістони – білки з слаболужними властивостями.

До протеїдів (білкова і небілкова частина або простетична група) відносять – фосфопротеїди, ліпопротеїди, глюкопротеїди, металопротеїди, хромопротеїди, нуклеопротеїди.

За конформацією поліпептидного ланцюга розрізняють фібрилярні (витягнуті) і глобулярні (округлі).

Нуклеїнові кислоти і синтез білка. План побудови білка зашифрований в ДНК, а синтез їх проходить на рибосомах. Передача інформації від ДНК здійснюється за допомогою іРНК. В певні моменти життя клітини подвійна спіраль ДНК розкручується і на ній як на матриці будується молекула іРНК – транскрипція, або переписування. Утворення РНК на ДНК–матриці йде за допомогою спеціального фермента ДНК залежної РНК–полімерази. іРНК з’єднується з білком (інформосома) через пори ядра поступає в цитоплазму і переносить інформацію для синтезу білка. Потім іРНК звільняється з інформосоми і одноланцюгова неспіралізована молекула прикріплюється до малої субодиниці рибосоми, до тої її ділянки, яка сполучається з великою субодиницею. Перший етап синтезу заключається в утворенні комплексу між іРНК і рибосомою.

Амінокислоти до рибосом переносяться за допомогою тРНК. Кожній амінокислоті відповідає своя тРНК. Вона має форму листка конюшини і подвійну специфічність. Вона несе специфічний триплет (антикодон), який відповідає за прикріплення до певного місця іРНК (кодону).Разом з тим тРНК специфічна по відношенню до ферментів. Для утворення поліпептидного ланцюга потрібна енергія. Ця енергія звільняється при взаємодії АК з АТФ, а потім її перенесення на молекулу тРНК. тРНК з амінокислотою за допомогою антикодона приєднується до кодону іРНК на малій субодиниці рибосоми.

Трансляція – це переведення нуклеотидної послідовності молекули РНК в послідовність АК білка.

Синтез білка починається з процесу ініціації. Ініціаторна амінокислота входить в малу субодиницю, потім до малої приєднується велика субодиниця, іРНК переміщується на один кодон , а в малу субодиницю входить слідуючий кодон, який кодує слідуючу амінокислоту.

Приєднання амінокислотних залишків називається елонгацією, а закінчення утворення поліпептидного ланцюга – термінація.

Ділянка ДНК, в якій записана інформація для побудови одного білка називається геном.

Нуклеїнові кислоти (ДНК і РНК) беруть участь у синтезі білка і несуть спадкову інформацію клітини. ДНК – дволанцюгова, складається з азотистої основи (пуринові основи – аденін і гуанін; піридинові – цитозин, тимін, метилцитозин), вуглеводу пентози, (дезоксирибози) і залишку фосфорної кислоти.

РНК – одноланцюгова, складається з азотистої основи (аденін, гуанін, цитозин і урацил), вуглеводу пентози ( рибози) і залишку фосфорної кислоти.

Вуглеводи. Суха маса рослини майже на 90 % складається з вуглеводів. Вони входять до складу протоплазми і складають основу оболонки. Крім того, рослини відкладають вуглеводи в запас (в бульбах, коренеплодах, плодах , насінні).

Вуглеводи складаються з вуглецю, водню і кисню. Вони поділяються на дві групи: 1). прості – моносахариди і 2) складні полісахариди.

Прості вуглеводи – це похідні багатоатомних спиртів, які містять альдегідні, або кетонні групи (альдози і кетози). Прості вуглеводи класифікують за числом атомів вуглецю, які входять до складу їх молекули: тріози – діоксіацетон; тетрози – еритроза; пентози – рибоза, дезоксирибоза; гексози – глюкоза.

Моносахариди – білі кристалічні речовини, добре розчиняються у воді, мають солодкий смак.

Завдяки вільній альдегідній, або кетонній групі проявляють відновні властивості у лужному середовищі. У кислому середовищі при окисленні альдегідної групи з моноцукрів утворюються альдонові кислоти. З моносахаридів можна добути багатоатомні спирти: з глюкози або фруктози – сорбіт, з манози – маніт. Моносахариди при взаємодії з кислотами утворюють складні ефіри. Ці ефіри беруть участь у процесах обміну речовин у рослинах . Моноцукри при взаємодії з спиртами утворюють глікозиди, які відіграють специфічну роль в обміні речовин у рослинах.

Складні вуглеводи поділяються на дисахариди (олігосахариди) і полісахариди. Молекули є полімерами. Олігосахариди розчиняються у воді і мають солодкий смак, здатні кристалізуватися. Представники: сахароза (найбільше в коренях цукрового буряка 14 – 20 % , в стеблах цукрової тростини 14 – 25 %), складається з глюкози і фруктози; мальтоза (солодовий цукор), складається з двох молекул глюкози; трегалоза (грибний цукор); при гідролізі дає галактозу; лактоза (молочний цукор), складається з глюкози і галактози; целобіоза складається з двох молекул глюкози, входить до складу целюлози.

Серед поліоз найпоширеніші крохмаль, целюлоза, інулін, глікоген.

Полісахариди поділяються на дві групи: гомополісахариди і гетерополісахариди. Молекули перших складаються з залишків лише одного моносахару (крохмаль, глікоген, ліхенін, целюлоза – із залишків глюкози; інулін, поліфруктозиди – фруктози; манани - манози). До гетерополісахаридів належить геміцелюлоза, камеді, слизі. Їх молекули складаються із залишків молекул різних моносахарів.

У насінні рису – 60-80 %, в зерні пшениці – 60–75 %, в бульбах картоплі – 12-24 % крохмалю.

Крохмаль відкладається у вигляді крохмальних зерен (прості і складні). Вуглеводнева частина крохмалю складається з амілози (від йоду синіє) і амілопектину (від йоду фіолетово - бурим). Амілоза розчиняється у теплій воді, а амілопектин не розчиняється, а утворює клейстер. Амілоза має лінійну будову, а амілопектин – розгалужену. Крохмаль під впливом ферменту амілази гідролізує на декстрини: амілодекстрини під впливом р – ну Люголя забарвлюються у синьо – фіолетовий колір, еритродекстрини – червоно–буре, ахродекстрини – буре, мальтодекстрини; мальтоза – жовте.

Інулін – найбільше в бульбах жоржини (12 %), та в коренях цикорію (до 10 %), в топінамбурі, кульбабі. При гідролізі дає фруктофуранозу. Ірисин – в кореневищі півників; аспарагозин – в корінцях спаржі (заячий холодок), грамінін – у достиглих зернівках жита; секалін – у молодих рослинах жита; ліхенін – у лишайниках.

Целюлоза – (С₆Н₁₀О₅). Волокна бавовни складаються на 95 – 98 % з целюлози; льону – 80 – 90 %; а деревина різних рослин містить 40 –50 % целюлози. При кислотному гідролізі із целюлози утворюється глюкоза, а при ферментативному (фермент целюлаза) – целобіоза. У воді целюлоза не розчиняється, а набрякає в концентрованих кислотах при нагріванні. Геміцелюлоза – не розчиняється у воді, але розчиняється в лугах. Виявлена в різних частинах рослин (у висівках, соломі, насінні, горіхах, деревині, кукурудзяних качанах).

Пектинові речовини – високомолекулярні сполуки вуглеводневої природи, особливо їх багато в плодах і коренеплодах. Із пектинових речовин складається міжклітинна пластинка, що сполучає між собою стінки сусідніх клітин. Пектинові речовини входять до складу оболонки рослинної клітини і відіграють важливу роль при достиганні плодів, а також при їх зберіганні і переробці. При достиганні плодів протопектин (попередник пектинової речовини) перетворюється в розчинний пектин. Відокремлення луб’яних волокон при вимочуванні грунтується на гідролізі пектинових речовин спеціальними мікроорганізмами.

Камеді і слизі – містяться в насінні (льон, жито), утворюються в різних органах рослин при їхньому пошкодженні (вишневий клей), у воді набрякають і стають в’язкими.

Отже вуглеводи виконують будівельну (структурну), енергетичну і запасну функції.

Ліпіди. Жири і жироподібні речовини, сполуки, які не розчиняються у воді, а розчиняються в органічних розчинниках (ефір, ацетон, бензол, хлороформ) належать до групи ліпідів. Ліпіди поділяються на жири і жироподібні сполуки, або ліпоїди. До ліпоїдів належать фосфатиди, віск, розчинні в жирах пігменти (хлорофіли, каротиноїди), стериди, жиророзчинні вітаміни (А, Е, Д, К). За хімічною природою жири є сумішшю складних ефірів гліцерину і високомолекулярних жирних кислот. Жирні кислоти ненасичені - олеїнова, лінолева, ліноленова, і насичені – пальметинова і стеаринова. Лінолева і ліноленова кислоти синтезуються лише рослинами, для тварин вони є незамінні і інколи їх називають вітаміном F.

Рослинні жири можуть бути однокислотними і різнокислотними.

Жири і ліпоїди входять до складу мембран, цитоплазми, різних органоїдів і відкладаються про запас, є високоякісним енергетичним матеріалом. При окисленні жиру в 2 рази більше виділяється енергії, ніж при окисленні вуглеводів.

Фосфатиди – це гліцериди, до складу яких входить фосфорна кислота та інші речовини, які часто містять азот. Найбільше їх в насінні олійних та бобових. Холінфосфатиди, або лецитини містять холін; коламінфосфатиди, або кефаліни – коламін; серинфосфатиди – серин.

Віск за хімічною природою є складним ефіром жирних кислот; високомолекулярних одноатомних спиртів жирного або ароматичного ряду. Віск покриває листки, плоди, молоді стебла рослин і таким чином виконує захисну функцію – затримує випаровування води, проникнення патогенних мікроорганізмів. Кутин і суберин - нерозчинні ліпідні полімери, просочують оболонку клітини. Суберин знаходиться в поясках Каспарі клітин ендодерми.

Стериди – складні ефіри жирних кислот і високомолекулярних циклічних спиртів – стеролів.

Вони у цитоплазмі клітини з білками утворюють складні комплекси, є речовинами, які викликають утворення злоякісних пухлин. Стероїди та терпени не містять жирних кислот і побудовані з ізопренових пятивуглецевих блоків. Стероїди входять до складу деяких глікозидів, а терпени до складу ефірних олій – ментолу, камфори, натурального каучуку.

Значення ферментів в життєдіяльності клітини.

Під обміном речовин розуміють обмін між організмом і середовищем , а також транспорт і перетворення речовин в організмі (внутрішній і проміжний обміни). Структура живої клітини є дуже складною і нестійкою. Для підтримки її стабільності необхідна безперервна затрата енергії. Крім цього енергія необхідна і для здійснення більшості функцій живої клітини. Джерелом енергії служить розчеплення органічних речовин клітини – дисиміляція. При дисиміляції відбуваються в основному реакції розчеплення і вони є екзергонічними (ті, що виділяють енергію). Органічні речовини, які розчеплюються повинні постійно або надходити ззовні (в тварин), або синтезуватися з неорганічних, використовуючи зовнішні джерела енергії (світло) – рослини. Для відтворення живої матерії також необхідні органічні речовини.

Асиміляція – це здатність живого сприймати речовини з оточуючого середовища, змінювати їх і

перетворювати в сполуки, специфічні для даного організму. Асиміляція включає в основному біосинтетичні реакції (анаболітичні) і є ендергонічним процесом, який проходить із затратою енергії. Асиміляція створює матеріальну основу для дисиміляції і разом з тим сама не може здійснюватися без неї. Асиміляція і дисиміляція є тією основою, на якій підтримується безперервна взаємодія організму і середовища. В цьому обміні перш за все бере участь вода і розчинені в ній речовини, а також гази (кисень, СО₂, водяна пара).

Обмін речовин є основна функція живої матерії, оскільки завдяки цьому процесові організм забезпечується необхідними речовинами і енергією. Обмін речовин включає фізичні і хімічні реакції, які об’єднані в просторі і часі в єдине упорядковане ціле. Ця упорядкованість може досягатися лише за допомогою ефективних механізмів регуляції. Істотну роль у цій регуляції відіграють ферменти – специфічні сполуки для клітини – біокаталізатори, які визначають швидкість окремих хімічних реакцій обміну речовин.

Ферменти відкрив К.С. Кірхгоф в 1914 році. Ферменти за хімічною природою є білками. Вони утворюються на рибосомах і піддаються в процесі функціонування поступовій денатурації. Ферменти є дуже активні в малих концентраціях і не входять до складу кінцевих продуктів реакцій, які вони каталізують. Для ферментів характерна специфічність як до субстратів (субстратна специфічність), так і до певних хімічних реакцій (специфічність дії). В 1911 р. німецький хімік Е. Фішер , писав , що фермент підходить до субстрату як ключ до замка . За субстратною специфічністю ферменти істотно відрізняються. Є ферменти з “груповою специфічністю”. Вони можуть, хоч і з різною швидкістю перетворювати субстрати близькі за будовою.

Назва ферментів закінчується суфіксом “аза”, за виключенням декількох тривіальних назв (пепсин, папаїн). Назва, як правило відображає природу субстрату, або функцію фермента (амілаза розчеплює крохмаль; амінотрансфераза переносить аміногрупи). В систематичних назвах ферментів, яка рекомендується для номенклатури, характеризується і субстрат і функція.

Ферменти поділяються на прості і складні. Прості складаються тільки з молекул білка; складні – з колоїдної білкової частини (апоферменту) і небілкового компоненту (простетичної групи).

Апоферменти зумовлюють специфічність того чи іншого ферменту. У складних ферментах білок називають ще фероном, а простетичну групу – агоном. Назви агон і ферон запропонував німецький дослідник Р.Вільштеттер.

Розміри простетичної групи менші за розміри апоферменту. Простетичними групами можуть бути йони металів, або низькомолекулярні органічні речовини. Активні групи органічної природи, які легко відокремлюються від білкової частини французький вчений Г. Бертран назвав коферментами (НАД, ФАД, КоА).

Міжнародним біохімічним союзом у Нью – Йорку в 1961р. прийнята нова стандартна класифікація ферментів. Згідно цієї класифікації ферменти поділяються на 6 класів:

1. Оксидоредуктази – каталізують перенесення атому водню і е від одного субстрата до другого, окислюючи при цьому перший і відновлюючи другий (дегідрогенази, оксидази, пероксидази, каталаза, цитохромна система).

2. Трансферази – ферменти, які каналізують перенесення цілих груп, наприклад метил-, глікозил-, аміно-, фосфотрансфераза. Фосфотрансферази, для яких донором фосфатних груп служить АТФ називаються кіназами.

3. Гідролази каталізують реакцію гідролізу з участю води. Розчиняють складні ефіри – естерази, ліпази, карбогідрази, Атефази.

4. Ліази каталізують реакції не гідролітичного розчеплення будь-яких груп від субстрату, з утворенням подвійного зв’язку, або приєднують групи до подвійного зв’язку (декарбоксилаза, альдолаза).

5. Ізомерази – реакції ізомеризації.

6. Лігази (синтетази) – каналізують ендергонічні реакції з’єднання двох молекул субстрата при енергетичному спряженні з реакцією розчеплення АТФ.

Кінетика каталітичної дії ферменту визначається частиною молекули – активним центром.

Активний центр простих ферментів визначається специфічним просторовим угрупуванням кількох амінокислотних залишків. У складних ферментах до активних центрів входять, крім того, коферменти, простетичні групи, атоми металів. Ферментативна реакція характеризується певною початковою швидкістю, яка в залежності від концентрації субстрата зберігається різний час і зменшується по мірі зниження кількості субстрату. Концентрація субстратів відіграє роль в утворенні фермент-субстратних комплексів.