129. Гаструляция: определение, характеристика и значение. Образование осевых органов. Гаструляция у человека

Гаструляция — этап эмбрионального развития, в процессе кото­рого образуются источники зачатков тканей и органов (зародыше­вые листки, осевые органы), а также внезародышевые органы.

Зародышевые листки — эктодерма, мезодерма и энтодерма.

Осевые органы — хорда, нервная трубка, первичная кишка.

Внезародышевые органы у человека — желточный мешок, ал-лантоис, амнион и плацента.

Способы гаструляции: инвагинация; эпиболия; миграция (им­миграция); деламинация. Способ гаструляции зависит от типа дробления.

Инвагинация (впячивание) заключается в том, что часть стенки (дно) вдавливается внутрь бластулы (например, у ланцетника).

В результате инвагинации в гаструле ланцетника образует­ся первичный наружный зародышевый листок — эктодерма (из крыши бластулы), первичный внутренний зародышевый лис­ток — энтодерма, сформированный из дна бластулы и полость гаструлы — гастроцелъ, открывающаяся во внешнюю среду пер­вичным ртом (бластопором).

Бластопор ограничен 4-я губами: дорсальной — соответствует спинной стороне зародыша, вентральной (брюшной стороне) и лежащими между ними боковыми губами.

Материал дорсальной губы бластопора является первичным индуктором, запускающим образование осевых органов (хор­да— нервная трубка).

Третий зародышевый листок (мезодерма) образуется из мел­коклеточного материала краевой зоны боковых губ бластопо­ра, располагающегося в первичном внутреннем листке по сто­ронам от хорды. Вначале путем выпячивания в пространство между внутренним и наружным зародышевыми листками обра­зуются мезодермальные карманы, которые открываются в гаст-роцель, а затем отделяются от неё в виде 2-х полых складок (эн-тероцельный способ образования мезодермы).

Мезодерма образуется 2-я способами: телобластическим — за счет размножения отдельных клеток — телобластов, производ­ные которых лежат между эктодермой и энтодермой (у первично-ротых) и энтероцельным — из материала крыши первичной киш­ки, отделившегося от остальной её части (у низших позвоночных).

Эпиболия (обрастание) характеризуется нарастанием быстро делящихся клеток одного участка стенки бластулы на другие участки (вегетативная область), где темп дробления замедлен из-за перегруженности клеток желтком (у амфибий).

При миграции (иммиграции) часть бластомеров стенки блас­тулы перемещается, образуя второй слой клеток.

При деламинации (расщеплении) бластомеры стенки бласту­лы делятся тангенциально, что приводит к образованию двух слоев клеток.

У позвоночных животных и человека имеет место комбинация двух или трёх из описанных выше способов гаструляции, в резуль­тате чего она включает два этапа: раннюю и позднюю гаструля-цио. Итогом укачанных этапов является формирование структур, аналогичных губам бластопора, что, в свою очередь, запускает механизмы дальнейших преобразований тканевых зачатков.

Осевые органы. Их формирование начинается после образо­вания двух зародышевых листков; одновременно с образовани­ем мезодермы образуются хорда, нервная трубка, первичная кишка. Осевыми они названы потому, что определяют ось сим­метрии тела зародыша. Нервная пластинка, из которой в даль­нейшем формируется нервная трубка, выделяется из первично­го наружного листка; хорда — из первичного внутреннего (у лан­цетника) либо из первичного наружного листка. Материал энтодермы (внутреннего листка) формирует первичную кишку.

Особенности гаструляции у человека: раннее формирование внезародышевых органов, раннее образование амниотическо-го пузырька и отсутствие амниотических складок, наличие двух фаз гаструляции, интерстициальный тип имплантации, силь­ное развитие амниона, хориона и слабое развитие желточного мешка и аллантоиса.

Значение гаструляции состоит в том, что образующиеся зароды­шевые листки являются эмбриональными источниками развития тканей (гистогенез), из которых формируются органы (органогенез).