17. Мозжечок, строение и функции

Мозжечок располагается дорсальнее моста, в задней черепной яме, под затылочными полюсами больших полушарий, с которыми его разделяет поперечная щель большого мозга. У мозжечка различают два выпуклых полушария и червь – непарную срединную часть. Червь является наиболее древней частью мозжечка, полушария сформировались значительно позднее (у млекопитающих).

Рис. 1. Расположение мозжечка на стволе мозга (часть ткани мозжечка убрана):

1 — верхняя ножка мозжечка; 2 — средняя ножка мозжечка; 3 — лист (долька мозжечка); 4 — левое полушарие мозжечка; 5 — спинной мозг; 6 — продолговатый мозг; 7 — нижняя ножка мозжечка; 8 — мост; 9 — средний мозг

Поверхности полушарий и червя разделяют поперечные параллельные борозды, между которыми расположены узкие длинные листки мозжечка.

В мозжечке различают переднюю, заднюю и клочково-узелковую доли, отделенные более глубокими щелями. Группы листков, отделенных более глубокими сплошными бороздами, образуют дольки мозжечка. Борозды мозжечка сплошные и переходят с червя на полушария, поэтому каждая долька червя связана с правой и левой дольками полушарий. Парный клочок является наиболее изолированной и филогенетически старой долькой полушария. Клочок с каждой стороны прилежит к вентральной поверхности средней мозжечковой ножки и связан с узелком червя ножкой клочка, переходящей в нижний мозговой парус.

Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Белое вещество, проникая между серым, как бы ветвится, образуя белые полоски, напоминая на срединном разрезе фигуру ветвящегося дерева — «дерево жизни» мозжечка.

Нейроны в коре мозжечка располагаются в три слоя: наружный – молекулярный, средний – слой грушевидных нейронов (ганглионарный) и внутренний – зернистый. В молекулярном и зернистом слоях залегают, в основном, мелкие нейроны. Крупные грушевидные нейроны (клетки Пуркинье) располагаются в среднем слое в один ряд. Это эфферентные нейроны коры мозжечка. Дендриты клеток Пуркинье располагаются в поверхностном молекулярным слое, а аксоны направляются к нейронам ядер мозжечка и таламуса. Остальные нейроны коры мозжечка являются вставочными (ассоциативными), они передают импульсы грушевидным нейронам.Афферентные и эфферентные волокна, связывающие мозжечок с другими отделами мозга, образуют три пары мозжечковых ножек. Нижние ножки соединяют мозжечок с продолговатым мозгом, средние – с мостом, верхние – со структурами среднего, промежуточного и конечного мозга.

5. Функции мозжечка

Мозжечок выполняет функции координации быстрых целенаправленных произвольных движений, регуляции позы и мышечного тонуса, поддержания равновесия тела.

К мозжечку направляются восходящие (чувствительные) проводящие пути, по которым идут проприоцептивные импульсы от мышц, сухожилий, капсул суставов, связок. Нисходящие пути приходят в мозжечок от ядер четверохолмия, из коры (лобной, височной, теменной и затылочной долей) и подкорковых ядер полушарий большого мозга. В мозжечок приходят также импульсы от вестибулярных ядер моста. Из мозжечка, в свою очередь, выходят пучки нервных волокон ко всем отделам центральной нервной системы.

Имея обширные нервные связи с различными отделами мозга, мозжечок участвует в регуляции целенаправленных движений, делая их плавными и точными. При повреждении мозжечка и выпадении его функций нарушается соразмерное распределение тонуса мышц – сгибателей и разгибателей, движения становятся несоразмерными, резкими, размашистыми, нарушается анализ сигналов от проприорецепторов мышц и сухожилий, страдают вегетативные функции органов сердечно-сосудистой системы, пищеварительных и других органов.

Пластичность функции мозжечка ответственна также за двигательное научение и выработку стереотипных движений, таких как письмо, печатание на клавиатуре и др.

Вопрос №18. Структурный обзор среднего мозга.

Средний мозг, mesencephalon, развивается в процессе филогенеза под преимущественным влиянием зрительного рецептора, поэтому важнейшие его образования имеют отношение к иннервации глаза. Здесь же образовались центры слуха, которые вместе с центрами зрения в дальнейшем разрослись в виде четырех холмиков крыши среднего мозга.

С появлением у высших животных и человека коркового конца слухового и зрительного анализаторов в коре переднего мозга слуховые и зрительные центры среднего мозга сами попали в подчиненное положение и стали промежуточными, подкорковыми. С развитием у высших млекопитающих и человека переднего мозга через средний мозг стали проходить проводящие пути, связывающие кору конечного мозга со спинным (ножки мозга). В результате в среднем мозге человека имеются:

1. подкорковые центры зрения и ядра нервов, иннервирующих мышцы глаза;

2. подкорковые слуховые центры;

3. все восходящие и нисходящие проводящие пути, связывающие кору головного мозга со спинным и идущие транзитно через средний мозг;

4. пучки белого вещества, связывающие средний мозг с другими отделами центральной нервной системы.

Соответственно этому средний мозг, являющийся у человека наименьшим и наиболее просто устроенным отделом головного мозга, имеет две основные части: крышу, где располагаются подкорковые центры слуха и зрения, и ножки мозга, где преимущественно проходят проводящие пути.

Вопрос №19. Структурный обзор промежуточного мозга.

Промежуточный мозг располо­жен выше среднего мозга, под полушариями большого мозга. Его структуры в основном скрыты полу­шариями конечного мозга. В проме­жуточном мозге различают: парный таламус (зрительные бугры), забугорную, надбугорную области и ги­поталамус (подбугорная область). Полостью промежуточного мозга является III желудочек.

Таламус   (зрительный бугор)  –  парное образование яйцевидной формы. Его нижняя поверхность сливается с подбугорной областью, наружная боковая (латеральная)  –  граничит с боль­шим полушарием, внутренняя боко­вая (медиальная) – образует боко­вую стенку III желудочка.

Таламусы состоят из серого и белого вещества. Серое вещество образовано скоплениями нервных клеток  –  ядрами. В зрительном буг­ре насчитывают около 40 ядер. На клетках некоторых из них оканчи­ваются нервные волокна восходящих проводящих путей, по которым поднимаются импульсы всех видов об­щей чувствительности (болевой, тем­пературной, осязания, давления и др.), в том числе чувствительные сигналы от мышц и сухожилий. Аксоны вставочных нейронов ядер таламуса образуют прямые связи с нервными клетками центральных (проекционных) полей коры полу­шарий большого мозга. Таким об­разом, все чувствительные нервные импульсы, сигналы, которые посту­пают в кору полушарий большого мозга, проходят через таламусы про­межуточного мозга. Поэтому при повреждении таламусов уменьшает­ся или полностью исчезает осознан­ное восприятие различных видов чувствительности.

Рассеянные клетки и ядра ретикулярной формации (сетчатого об­разования), располагающиеся в про­межуточном мозге и в глубоких (центральных)  отделах среднего мозга, моста и продолговатого мозга, выполняют проводниковую функцию, а также активируют дея­тельность коры полушарий большого мозга. Нервные импульсы, прохо­дящие через клетки ретикулярной формации, усиливаются или ослаб­ляются; ретикулярная формация ока­зывает на них возбуждающее или тормозящее действие. Импульсы, идущие через ретикулярную форма­цию к коре полушарий большого мозга, поддерживают рабочий тонус коры, В связи с этими функциями ретикулярную формацию называют активирующей системой.

Забугорная область промежуточного мозга состоит из двух пар коленчатых тел. Наружные (латеральные) коленча­тые тела являются подкорковым центром зрения, медиальные колен­чатые тела – подкорковым центром слуха. В наружных коленчатых те­лах заканчивается часть волокон зрительного пути, идущих в мозг от сетчатки глаз. На нервных клетках медиальных коленчатых тел окан­чиваются волокна, несущие слухо­вую чувствительность от восприни­мающих звуковые раздражения кле­ток внутреннего уха.

Аксоны нервных клеток коленча­тых тел направляются к соответ­ствующим центрам (зрительному, слуховому), расположенным в коре большого мозга. В белом веществе полушарий большого мозга эти во­локна образуют так называемую зрительную и слуховую лучистость.

Надбугорная область относительно мала. Находится она над задней частью таламусов. Обра­зована надбугорная область повод­ками, треугольниками поводков и спайкой поводков, которые связаны с железой внутренней секреции  –  эпифизом, участвующим в регуля­ции процессов, протекающих в ор­ганизме ритмически (циклически).

Гипоталамус (подбугорная область) располагается спереди от ножек мозга. Подбугорная область включает ряд структур: перекрест зрительных нервов, серый бугор, воронку, сосцевидные тела. Сосце­видные тела имеют шаровидную форму. На клетках сосцевидных тел оканчивается часть волокон обоня­тельного пути. Спереди от сосце­видных тел лежит серый бугор. Суживаясь книзу, серый бугор пе­реходит в воронку, проникающую в гипофизарную ямку тела клиновидной кости. На воронке как бы подвешен гипофиз  –  железа внутренней секреции. Кпереди от серого бугра зрительные нервы образуют зритель­ный перекрест. Полостью промежу­точного мозга является III желудо­чек, имеющий вид узкой щели, ограниченной по бокам внутренней поверхностью таламусов, а сни­зу – верхней частью гипоталамуса (подбугорья). Верхнюю стенку III желудочка образует свод мозга, к которому снизу прилежит сосудистое сплетение III желудочка, продуци­рующего спинномозговую жидкость. В задней своей части III желудо­чек через узкую полость среднего мозга  –  водопровод  мозга  –  сооб­щается с IV желудочком.

Внутреннее   строение гипоталамуса. Серое вещест­во гипоталамуса представлено скоп­лениями нервных клеток – ядрами, которые группируются в переднем, среднем и задних отделах гипота­л амуса (рис. 49).

Рис. 49. Схема расположения ядер гипо­таламуса (сагиттальный разрез): 1 – гипоталамус, 2 – околожелудочковое ядро, 3 – верхнемедиальное ядро, 4 – заднее ядро, 5 – нижнемедиальное ядро, 6 –надзрительное ядро, 7 – серо-бугорные ядра, 8 – ядро воронки, 9 – углубление воронки, 10 – задняя доля гипофиза, 11 – передняя доля гипофиза, 12 – зрительный перекрест

 

Среди нервных клеток гипоталамуса находится мно­го секреторных нейронов, которые совмещают свойства нервных и эн­докринных клеток, являясь нейросекреторными клетками. Секреторные нейроны переднего отдела гипотала­муса синтезируют биологически ак­тивные вещества, которые по аксо­нам проходят в заднюю долю гипо­физа.  Мелкие  нейросекреторные клетки среднего отдела подбугорной области вырабатывают вещества, с помощью которых контролируется гормонообразовательная   деятель­ность передней доли гипофиза (аденогипофиза). При этом одна часть биологически активных веществ сти­мулирует выделение и продукцию гормонов клетками передней доли гипофиза, а другая угнетает их функцию. Таким образом, гипотала­мус является связующим звеном между нервной и эндокринной сис­темами.

Вопрос №20. Структурный обзор переднего мозга.

Передний мозг состоит из двух отделов: промежуточного мозга и больших полушарий головного мозга. Это самый большой отдел головного мозга, состоящий из правой и левой половин.

Промежуточный мозг состоит из трех частей — верхней, центральной и нижней. Центральная часть промежуточного мозга называется таламусом. Он состоит из двух парных образований, разделенных III желудочком мозга. Сюда стекается вся информация от органов чувств. Здесь происходит первая оценка ее значимости. Благодаря таламусу только важная информация поступает в кору большого мозга.

Нижняя часть промежуточного мозга называется гипоталамусом. Он регулирует обмен веществ и энергии. В его ядрах имеются центры жажды и ее утоления, голода и насыщения. Гипоталамус контролирует удовлетворение потребностей и поддержание постоянства внутренней среды — гомеостаза. С участи промежуточного мозга и других отделов головного мозга осуществляются многие циклические движения: ходьба, бег, прыжки, плавание и пр., а также сохранение позы между движениями.

Большие полушария головного мозга разделены глубокой переднезадней щелью на левую и правую части. В ее глубине находится соединяющая их перемычка из белого вещества — мозолистое тело.

Поверхность большого мозга образована корой, состоящей ил серого вещества. Там сосредоточены тела нейронов. Они располагаются столбиками, образуя несколько слоев.

П од корой находится белое вещество, состоящее из массы нервных волокон, связывающих нейроны коры между собой и с нижележащими отделами мозга. В толще полушарий среди белого вещества находятся в виде ядер островки серого вещества, образующие подкорковые центры.

Поверхность полушарий собрана в складки. Выступающие части поверхности образуют извилины, а углубления — борозды. Они намного увеличивают поверхность коры больших полушарий. Самые глубокие борозды делят каждое полушарие на четыре доли: лобную, теменную, затылочную и височную (рис. 95). Они примыкают к соответствующим костям и потому носят их названия. Центральная борозда отделяет лобную долю от теменной, боковая — височную долю от лобной и теменной.

В нейронах коры больших полушарий происходит анализ нервных импульсов, поступающих от органов чувств (рис. 96). Он осуществляется в чувствительных зонах, которые занимают среднюю и заднюю части головного мозга. Так, в затылочной доле сосредоточены нейроны зрительной зоны, в височной — слуховой. В теменной зоне, позади центральной извилины, находится зона кожно-мышечной чувствительности.

Обонятельные и вкусовые зоны находятся на внутренней поверхности височных долей. Центры, регулирующие активное поведение, находятся в передних частях головного мозга, в лобных долях коры больших полушарий. 

Двигательная зона расположена впереди центральной извилины.

Правое полушарие управляет органами левой части туловища и получает информацию от пространства слева. Левое полушарие регулирует работу органов правой части туловища и воспринимает информацию от пространства справа.

О сновная особенность большого мозга человека заключается в том, что правое и левое полушария функционально различны. В левом полушарии, как правило, у правшей находятся центры речи. Здесь происходит анализ обстановки и связанных с ним действий по отдельным параметрам, вырабатываются обобщения, строятся логические выводы. Правое полушарие воспринимает обстановку в целом. Здесь возникают так называемые интуитивные решения. В правом полушарии происходит распознавание образов и мелодий, запоминание лиц.

В полушариях большого мозга образуются временные связи между сигнальными, условно-рефлекторными раздражителями и жизненно значимыми событиями. Благодаря этим связям накапливается индивидуальный опыт. Старая и новая кора большого мозга. Старая кора имеется уже у рептилий. У млекопитающих ее появление связано с развитием обоняния. Она как пояс окружает основание мозга и включает подкорковые ядра (рис. 97).

Здесь сосредоточены центры, связанные со сложными инстинктами, эмоциями, памятью. Старая кора дает возможность организму различать благоприятные и неблагоприятные события и реагировать на них испугом, радостью, агрессией, тревогой. Здесь в памяти хранится информация о пережитых событиях. Это дает возможность при сходных обстоятельствах предпринять действия, которые приведут к успеху. В отличие от новой коры, старая кора не может  точно распознавать объекты, оценивать вероятность будущих событий и планировать ответы на их появление.

И новую кору поступает информация от внутренних органон и от органов чувств. В лобных долях из многочисленных потребностей отбирается самая важная и формируется цель деятельности, план достижения цели на основании анализа обстановки и прошлого опыта.

Здесь с участием речевых центров вырабатываются сценарии будущего поведения. Они реализуются другими отделами головного и спинного мозга, связанными с исполнительными органами.

С ведения о достигнутых результатах приходят по обратным связям в лобные доли полушарий и, в зависимости от полученного эффекта, деятельность прекращается или продолжается в измененном виде.

Передний мозг; промежуточный мозг: таламус, гипоталамус; полушария большого мозга, мозолистое тело, кора, борозды, извилины, доли мозга: чувствительные и моторные зоны; временные (условно-рефлекторные) связи; старая и новая кора.