Глава XVII

ГЕНОТИП-СРЕДОВЫЕ СООТНОШЕНИЯ В ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ

Одним из достижений психогенетики по праву мож­но считать признание того факта, что генетическое от­нюдь не означает неизменное. Активность генов меня­ется в ходе онтогенеза, наряду с этим изменяется и восприимчивость растущего человека к условиям окру­жающей среды. В результате преобразуется характер ге-нотип-средовых соотношений в межиндивидуальной из­менчивости психологических особенностей.

1. ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ОНТОГЕНЕЗЕ В ГЕНЕТИКЕ РАЗВИТИЯ

Согласно современным представлениям, каждая стадия развития в онтогенезе наступает в результате актуализации различных участков генотипа, причем различные стадии контролируются разными генами. В итоге взаимодействия генов и их продуктов на каждом новом этапе развития формируются структурные и фун­кциональные особенности организма. В генетике сфор­мулирован временной принцип организации генетичес­ких систем, контролирующих развитие, и выделена специальная область исследований «хроногенетика», ставящая своей целью изучение закономерностей раз­вертывания генетической программы развития [80, 270].

Для понимания общих принципов развития важен также введенный в 40-х годах К. Уоддингтоном прин­цип «эпигенетического» ландшафта. Этот ландшафт представляется как местность, изрезанная долинами и

363

оврагами, которые берут свое начало в наиболее высокой ее части и расходятся от вершины в разные стороны. В начале развития клетка (или любой развивающийся организм) находится на вершине. В ходе последовательных делений (стадий развития) клетка или организм как будто «спускаются» с вершины, попадая в то или иное углубле­ние. В точках пересечения ущелий и оврагов клетка (организм) делает выбор, куда двигаться дальше. Самое главное, что после этого выбора (решения) дальнейшие потенции к развитию ограничиваются. Посте­пенное ограничение потенций клетки (организма) к развитию Уод-дингтон назвал канализацией.

Схематично взаимодействие развивающегося организма (его ге­нотипа) и условий среды, в которой осуществляется развитие, наи­более полно представлено в концепции эпигенеза Дж. Брауна [214]. Эта концепция представляет результаты каждой стадии развития сле­дующим образом. Если рассматривать развитие, начиная с зиготы (обо­значим совокупность ее внешних признаков — фенотип — как Р1), то фенотип на следующей стадии развития (Р₂) будет определяться как:

PI + G1 + E1 —> P2,

где G1, — генные продукты, которые детерминируют рост и развитие на данной стадии онтогенеза; Е1 — условия среды, в которой проис­ходит данная стадия развития.

На следующей стадии развития фенотип Р₃ будет определяться особенностями уже сложившегося фенотипа P₂ продуктами генов, активируемых на этой стадии развития (G2), и особенностями среды, в которой она протекает (E2):

Р2 + С2 + Е2— >P3ит.д.

Таким образом, реализация каждой стадии онтогенеза обеспечи­вается наличием:

□ фенотипа, сформировавшегося к этой стадии;

□ продуктов экспрессии генов, соответствующих этой стадии раз­вития;

□ условий внешней среды, специфических для данной стадии.

Следовательно, по мере перехода с одной стадии онтогенеза на другую в индивидуальном фенотипе происходит кумуляция (накопле­ние) и генетических, и средовых эффектов, и результатов их взаимо­действия.

Биолог-эволюционист Э.Майер связал развитие поведения с кон­цепцией генетической программы, выделив две ее части, Одна часть программы, не претерпевающая значительных изменений в процессе ее трансформации в фенотип, называется закрытой. Другая часть ге­нетической программы в процессе становления фенотипа под влия­нием внешних воздействий претерпевает модификации; таким обра-

364

зом, она содержит приобретенный компонент и ее можно назвать открытой программой [177].

ЦНС выступает как звено, опосредующее взаимовлияния геноти­па и среды, поэтому в ее морфофункциональной организации долж­ны существовать структурные образования, комплексы или каналы, реализующие две генетические программы: одну — обеспечивающую видоспецифические закономерности развития и функционирования ЦНС, и другую — ответственную за индивидуальные варианты этих закономерностей.

Так, широкое распространение получили представления о суще­ствовании в ЦНС жестких стабильных и гибких лабильных звеньев. Стабильная структура представляет собой жесткий скелет системы, который обеспечивает ее инвариантность и устойчивость к различ­ным колебаниям окружающей среды. Именно такие жесткие звенья лежат в основе врожденных функциональных систем и безусловных рефлексов, присущих разным классам животных и обеспечивающих их приспособленность в процессе эволюции. Напротив, гибкие звенья приобретают функциональную специализацию под влиянием непре­рывно варьирующих условий внешней среды. Главным фактором, де­терминирующим направление специализации, является индивидуаль­ный опыт.

В нейробиологии получило также распространение представление о существовании в развивающейся нервной системе структур и про­цессов двух типов: «ожидающих опыта» и «зависящих от опыта» [279]. Для первых, определяемых как «ожидающие опыта», внешние воз­действия выступают в качестве триггера — сигнала, запускающего развитие, которое жестко канализировано, т.е. происходит по генети­ческой программе и почти не зависит от характера средовых влияний (в пределах физиологически допустимой нормы). «Ожидающие опы­та» — это структуры и процессы консервативной наследственности, определяющие видовые признаки и не обладающие межиндивидуаль­ной изменчивостью, т.е. сходные у всех представителей данного вида. Их можно считать носителями филогенетической памяти. Примером здесь может служить хорошо известный феномен импринтинга — ре­акции следования вылупившихся утят и некоторых других птиц и животных за первым увиденным движущимся объектом, В период сво­его созревания молодые животные нуждаются в средовом опыте, спе­цифическом для данного вида. Опыт (внешние воздействия) может колебаться в пределах, допускаемых филогенетической «памятью», и не должен выходить за границы диапазона нормативной среды. Пери­оды созревания таких структур можно считать критическими. Искаже­ние ожидаемого опыта (внутреннего и внешнего) может оказаться роковым для последующего развития.

Во внешнем мире нормативная среда подразумевает адекватные экологические условия: температуру, атмосферное давление, необхо-

365

димое содержание кислорода в воздухе, воду, пищу и т.д. Норма вклю­чает и социальные аспекты: наличие взрослого представителя вида, осуществляющего уход, возможности зоосоциальных контактов и т.д.

Наряду с этим в ЦНС существуют гибкие динамические системы, связи в которых образуются за счет селективной стабилизации синап­сов под влиянием особенностей среды. К числу таких динамических систем относятся структуры и процессы, «зависящие от опыта». Они различаются выраженным диапазоном изменчивости, возникающей под влиянием внешних воздействий, и допускают интенсивное овла­дение индивидуальным опытом в широком диапазоне возможностей. Именно эти структуры и процессы формируют широкий спектр ин­дивидуальных различий, столь характерный для популяций не только человека, но и животных. Они обеспечивают формирование приобре­таемых в онтогенезе функциональных систем, условных рефлексов и других возможностей обучения. В конечном счете именно они форми­руют онтогенетическую память индивида.

В своем созревании гибкие динамические системы также пережи­вают периоды повышенной чувствительности к внешним воздействи­ям, но эти периоды по своей сути являются скорее сензитивными, чем критическими. Многообразие индивидуальных различий, кото­рые возникают на основе созревания структур, «зависящих от опы­та», позволяет ставить вопрос о том, какую роль в этих процессах играют индивидуальные особенности опыта, а какую — генетический полиморфизм.

2. НОРМАТИВНОЕ И ИНДИВИДУАЛЬНОЕ В РАЗВИТИИ ПСИХОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

Итак, генотип в процессе онтогенеза выполняет две функции: во-первых, типизирует и, во-вторых, индивидуализирует развитие. Гене­тические факторы ответственны за формирование единых для всей человеческой популяции признаков (телесной организации, прямо-хождения, универсальности руки, способности к речевой коммуни­кации, высшим психическим функциям и т.д.), которые возникли в результате антропогенеза. Они присущи всем здоровым людям, и в онтогенезе каждого человека эти признаки реализуются благодаря консервативной наследственности — фонду неизменных видовых при­знаков, детерминируемых генотипом и не имеющих межиндивиду­альной изменчивости.

Между тем человеческое разнообразие настолько велико, что не­возможно встретить двух одинаковых людей (за исключением одно­яйцевых близнецов). И это разнообразие тоже в значительной степени может определяться наследственностью, поскольку наряду с консер­вативным фондом генотип каждого человека содержит уникальное, присущее только ему, сочетание генов. По некоторым данным, около

366

Рис. 17.1. Генетические и средовые факторы, определяющие формирова­ние признака [по: 397].

60-70% генофонда каждого человека индивидуализировано. По об­разному замечанию Р. Пломина, каждый человек — это уникальный генетический эксперимент, который никогда не будет повторен [355]. Таким образом, при анализе генетической детерминации психичес­кого развития человека также следует различать два относительно не­зависимых аспекта: 1) формирование нормативных (универсальных, общевидовых) закономерностей и 2) формирование межиндивиду­альной вариативности в реализации этих закономерностей, т.е. фор­мирование индивидуальных различий (рис. 17,1).

Для своей реализации генотип требует определенных условий сре­ды. Его видоспецифическая часть (консервативный фонд наследствен­ности) предусматривает наличие диапазона средовых условий, в ко­торых возможно полноценное развитие человека как представителя Homo Sapiens. При этом имеются в виду, с одной стороны, соответ­ствующие видовым требованиям природные, экологические условия, позволяющие удовлетворить базисные потребности организма (в пище, безопасности и т.д.), а с другой — социальные, которые предусмат­ривают необходимую заботу и поддержку со стороны взрослых, об­щение со сверстниками, возможность присвоения социального опыта и др. Необходимо подчеркнуть, что нормативное развитие допускает довольно существенные колебания значимых факторов среды, в пре­делах которых оно остается возможным.

367

Таблица 17.1 Характеристики двух типов генетических моделей [по: 278)

Характеристика	Модели количествен-	Модели генетики
	ной генетики	развития
Объект исследования	популяции	индивидуумы
Изучаемый феномен	свойства и их	биологические сис-
	структура	темы и компоненты
Изучаемые аспекты развития	индивидуальные	нормативное разви-
	различия	тие
Объяснительные структуры	генетические и	регуляторные меха-
и механизмы	средовые компо-	низмы, контроли-
	ненты вариативно-	рующие экспрессию
	сти	генов (транскрип-
		цию, трансляцию)
Исследовательская методо-	статистический	лабораторные экс-
логия	анализ индивиду-	перименты, вклю-
	альных различий	чающие генетичес-
		кие манипуляции
Учитывают ли модели дей-	нет	да
ствующие биологические
процессы?
Возможно ли математичес-	да	не обязательно
кое описание модели?
Принимается ли аддитив-	да, в типичных	нет
ность развития?	случаях
Легко ли приложима модель	да	нет, хотя результа-
к эмпирическим исследова-		ты могут быть ин-
ниям развития человека?		терпретированы
		с этих позиций

Однако выход за пределы адаптивных возможностей организма влечет за собой искажение нормативного развития и в крайних случа­ях — его гибель, как, например, развитие эндемического кретинизма при сильном недостатке йода в окружающей среде. То же самое каса­ется требований к социальной среде: ребенок в условиях социальной изоляции лишается возможности реализовать имеющиеся у него ви-доспецифические способности к развитию высших психических фун­кций, речевой коммуникации и т.д. Известно, что дети, в раннем возрасте подвергшиеся социальной и когнитивной депривации, об­наруживают существенные отклонения в психическом развитии, в

368

большинстве случаев необратимые. Следовательно, консервативный фонд наследственности и экологически валидные природные и соци­альные условия среды неразрывно взаимосвязаны.

Формирование индивидуально-психологических различий тоже может быть связано с двумя источниками детерминации: генотипом и средой (рис. 17.1). Но в этом случае речь идет о взаимодействии уни­кальной части генотипа и индивидуально-специфической среды. (Ва­риативность последней, однако, не должна выходить за пределы, до­пускаемые нормативным развитием.) Таким образом, своеобразный в каждом конкретном случае вариант развития (фенотип) любого ин­дивидуального (в том числе психологического) признака может быть результатом как уникальной генетической конституции, так и уни­кального жизненного опыта.

Соотношение генотипических и средовых влияний в формирова­нии индивидуальных различий (в отличие от нормативного развития) является предметом многочисленных экспериментальных исследова­ний, поскольку входит в круг наиболее существенных проблем возра­стной психогенетики, или психогенетики развития, — науки, изуча­ющей природу межиндивидуальной изменчивости психологических особенностей человека в процессе онтогенеза. Отличия этого направ­ления от реализуемого в генетике развития простираются от несовпа­дения объекта исследования до различий в возможности обработки результатов эксперимента и интерпретации данных (в обобщенном виде эти отличия представлены в табл. 17.1).