2.Экологические сукцессии и их причины.

Последовательную смену одного биоценоза другим в результате взаимодействия живых организмов между собой и окружающей их средой по предложению геоботаников Т. Коульса (1899) и Ф. Клементса (1916), называют сукцессией (от лат. Succession - смена). Сукцессии, происходящие под воздействием внешних причин (загрязнения водоема, усиленного выпаса скота) называют экзогенетическими. При благоприятных условиях экосистемы будут процветать; неблагоприятные факторы приводят к упрощению структуры биоценозов, обеднению сообществ и снижению их продуктивности. Подобные смены называют дигрессивными или дигрессиями. Однако в большинстве случаев смены происходят в результате процессов протекающих внутри самих биоценозов. В них живые организмы в результате жизнедеятельности постепенно изменяют окружающую среду, извлекая из нее часть веществ, насыщая ее продуктами метаболизма и, тем самым, меняют свое окружение в неблагоприятную сторону. В результате они оказываются вытесненными другими видами, для которых вызванные преобразования среды оказались экологически выгодными. Классическим примером сукцессии является формирование леса на заброшенных землях. Первыми здесь появляются всходы березы, осины, ольхи, а к 10-15 годам формируются их чистые заросли. После смыкания их крон в возрасте 20-25 лет в подлеске появляются молодые ели, которые через 40-50 лет догоняют по величине березы и лес становится смешанным. Однако он существует недолго, так как светолюбивые березы не выносят затенения и под пологом леса их возобновления не происходит. В итоге через 80-120 лет после появления первых всходов березы на заброшенных землях формируется еловый лес. В распаханной степи первичное степное сообщество восстанавливается через 30-40 лет.

Сукцессии обычно протекают с участием автотрофов, но в редких случаях, где имеется запас или идет постоянное поступление органического вещества, они могут протекать и только с гетеротрофами. Сукцессии со сменой растительности бывают первичными и вторичными. Первичные сукцессии начинаются на абсолютно лишенном жизни месте и ведут к коренному преобразованию местообитания. Например, на обнажившихся после землетрясения или оползня склонах наблюдаются следующие этапы: накипные лишайники – листоватые лишайники – литофильные мхи – гипновые мхи – низшие сосудистые растения – высшие сосудистые растения со своеобразными комплексами животных. Такие сукцессии называют экогенетическими; они, как правило, продолжаются сотни лет.

Вторичные сукцессии начинаются на месте разрушенных биоценозов (после рубки леса, пожара и т.п.) и по сути дела являются восстановительными или демутационными. Они обычно протекают быстрее первичных и не всегда повторяют их этапы (до 250 лет).

Своеобразными вариантами смен являются поточные сукцессии, развивающиеся в подвижной среде и смены, по продолжительности совпадающие с каким- либо сезоном.

Сукцессии в природе чрезвычайно разнообразны. Они протекают как в небольших и временных сообществах, так и в крупных зональных, причем всегда более крупные преобразования складываются из более мелких; протекают сукцессии и внутри биоценозов. Различны сукцессии и по времени. Одни сообщества сменяются другими через 2-3 года, другие - через десятки лет. Смены фаун и флор по геологическим периодам практически также являются сукцессиями.

Вместе с тем, в результате длительного развития в относительно постоянных условиях среды формируются довольно устойчивые сообщества, в которых все виды или большинство главных довольно тесно приспосабливаются друг к другу и к местным абиотическим факторам, круговорот вещества и потоки энергии в них становятся устойчивыми и сбалансированными. Такие, исторически сложившиеся, наиболее устойчивые и поэтому долговременные стадии называют климаксовыми. Разумеется, взаимное воздействие отдельных компонентов сообществ никогда не прекращается и климакс, следовательно, всегда относителен.

В разных абиотических условиях формируются неодинаковые климаксовые экосистемы и основные современные биомы Земли - это климаксовые экосистемы соответствующих географических областей. Те же сообщества, которые формируются в процессе сукцессии между начальной и климаксовой стадиями, называют промежуточными. Все вместе они образуют сукцессионный ряд или серию.