- •7.2. Гормональная система растений
- •7.2.1. Общие принципы гормональной регуляции
- •7.2.1.1. Регуляторные молекулы растений
- •7.2.1.2. Рецепция и усиление сигнала
- •7.2.1.3. Фосфатидилинозитольная система вторичных мессенджеров
- •7.2.1.4. Взаимодействие сигналов
- •7.2.2. Ауксины — гормоны апекса побега
- •7.2.2.1. История открытия ауксинов
- •7.2.2.3. Транспорт ауксинов
- •7.2.2.2. Биосинтез и деградация ауксинов
- •7.2.2.4. Физиологические эффекты ауксинов
- •7.2.2.5. Ауксины и неоднородность внешней среды
- •7.2.2.6. Ауксин и плоды
- •7.2.2.7. Ауксин как гербицид
- •7.2.2.8. Гравитропизм
- •7.2.3. Цитокинины — гормоны корневого апекса
- •7.2.3.1. История открытия
- •7.2.3.2. Биосинтез и инактивация цитокининов
- •7.2.3.3. Эффекты цитокининов от апекса корня до апекса побега
- •7.2.4. Взаимодействие ауксинов и цитокининов
- •7.2.4.1. Физиологическое действие ауксинов и цитокининов в культуре in vitro
- •7.2.4.2. Баланс между ауксинами и цитокининами в интактном растении
- •7.2.4.3. Цитокинины и паразиты растений
- •7.2.5. Гиббереллины — гормоны листа
- •7.2.5.1. История открытия
- •7.2.5.2. Биосинтез гиббереллинов
- •7.2.5.3. Основные физиологические эффекты гиббереллинов
- •7.2.5.4. Гиббереллины и прорастание зерна
- •7.2.5.5. Гиббереллин и проявление пола у растений
- •7.2.5.6. Гиббереллин и цветение растений
- •7.2.6. Абсцизовая кислота — сигнал водного стресса
- •7.2.6.1. Открытие абсцизовой кислоты
- •7.2.6.2. Биосинтез абсцизовой кислоты
- •7.2.6.3. Передача абк-сигнала
- •7.2.6.5. Регуляция покоя семян абк
- •7.2.6.6. Синдром дефицита абк
- •7.2.6.7. Абк и форма листьев
- •7.2.7. Этилен — сигнал механического стресса
- •7.2.7.1. Открытие физиологической роли этилена
- •7.2.7.2. Биосинтез этилена
- •7.2.7.3. Рецепция и передача сигнала
- •7.2.7.4. Этилен как гормон механического стресса
- •7.2.7.5. Этилен и прикосновение
- •7.2.7.6. Этилен и заживление ран
- •7.2.7.7. Регуляция листопада в умеренных широтах
- •7.2.7.8. Формирование и созревание плодов
- •7.2.7.9. Биотический стресс
- •7.2.7.10. Этилен и цветение ананасов
- •7.2.8. Другие гормональные вещества растений
- •7.2.8.1. Брассиностероиды
- •7.2.8.2. Жасминовая кислота
- •7.2.8.3. Салициловая кислота
- •7.2.8.4. Олигосахарины
- •7.2.8.5. Короткие пептиды
7.2.7.6. Этилен и заживление ран
Многие растения образуют млечники, которые содержат латекс (натуральный каучук). Каучук не «застывает» внутри млечников, но при повреждении
латекс выступает на поверхность и быстро твердеет, закупоривая рану. Латекс склеивает споры грибов и бактерий; в ротовом аппарате насекомых он застывает или приклеивает их к капельке выступившего каучука. На плантациях гевеи (Hevea brasiliensis) затвердение латекса — вредный процесс: приходится вновь делать насечки на стволах, подставлять сосуды для сбора каучука в новые места, что создает лишнюю работу. Выяснилось, что латекс застывает под действием этилена. Важную роль при этом играет минорный белок латекса гевеин. С застыванием латекса можно бороться, обрабатывая гевею ингибиторами синтеза этилена (наиболее известный ингибитор — Ag+, но есть и более дешевые). Таким образом, у каучуконосов этилен способствует заживлению механических повреждений.
Этилен активизирует раневую перидерму. Образуется пробковый камбий, который формирует суберинизированную пробку, отделяющую здоровую (живую) ткань от больной (мертвой). Пробка — гидрофобный барьер, предохраняющий раны от чрезмерного испарения и препятствующий проникновению инфекции в поврежденном месте. Размеры и место образования раневой перидермы отличаются у разных растений. Так, медуница (Pulmonaria obscura) образует раневую перидерму вокруг зоны повреждения грибами. Участок листа вместе с мицелием гриба выпадает. У фасоли (Phaseolus vulgaris) раневая перидерма расположена в основании листовой пластинки, и растение жертвует поврежденной частью сложного листа для безопасности целого растения.
При нападении насекомых и клещей выделяется этилен, в основании листа активизируется перидерма, происходит локальный «листопад»: поврежденный лист опадает на землю вместе с вредителем. Шансы вновь добраться до кроны у вредителей уменьшаются.
7.2.7.7. Регуляция листопада в умеренных широтах
Этилен регулирует явление листопада, поэтому его иногда считают гормоном старения растений. Ежегодный листопад — это не совсем старение: ведь в тропиках отдельные листья живут 3—4 года и больше. Сокращение сроков жизни листа связано с защитой от механического стресса.
При опадании листьев в местах их прикрепления образуется очень много раневых поверхностей. Чтобы лист отделился без вреда для целого растения, в его основании формируется отделительный слой (фактически — та же раневая перидерма). Место будущего повреждения закрывается пробкой, вышележащая ткань разрыхляется и становится непрочной, лист опадает. Чтобы разрыхлить клеточную стенку, выделяются пектиназы, расщепляющие пектин. При этом высвобождаются физиологически активные вещества олигосахарины (см. подразд. 7.2.8.4), стимулирующие дальнейшее размягчение клеточных стенок.
Таким образом, листопад и защита раневых поверхностей тесно связаны. Зимой листья повреждаются морозом, на них падает снег, вызывая усиление механической нагрузки на ветки. В случае листопада в умеренных широтах мы видим опережающую физиологическую реакцию: растения как бы «предусматривают» будущий механический стресс и заранее освобождаются от листьев. Листопад в районах со снежной зимой контролирует этилен — гормон механического стресса.